蜜蜂築巢，不只遵循簡單規則，也懂規劃設計

導語

蜜蜂以其完美的六邊形蜂房而聞名，但事實上，蜂巢並不是六邊形的完美拼接。在築巢過程中，蜜蜂需要應對複雜多變的情況：凹凸不平的基面，大小不一的蜂房，以及多塊蜂巢的拼接。這使得它們必須靈活應對，採用不規則的結構來築巢。蜜蜂是怎麼做到的呢？它們高超的建築才能是提前編碼於基因中，還是從簡單規則湧現出來，亦或是根據自我預期來設計？

近日 PNAS 的一篇研究文章揭示出，蜜蜂築巢行為不只是遵循簡單規則，背後也具有設計規劃方面的認知能力，這對機器人群分散式控制具有啟發意義。

研究領域：群體行為，湧現，超個體，認知，行為演算法

論文題目：

Imperfect comb construction reveals the architectural abilities of honeybees

論文連結：

https：//www。

pnas。org/content/118/31

/e2103605118

1。 蜜蜂的挑戰

蜂巢被譽為生物建築的頂峰，完美的六邊形蜂房在數學上被證明是最優的，能夠最大化儲存空間及穩定性的同時，最少化建築材料［1］，達爾文稱蜜蜂的這種能力為“最美妙的本能”。應該如何解釋蜜蜂高超的建築才能呢？

蜜蜂建造蜂巢的過程讓人很自然地聯想到搭積木，積木牆每一層都是透過在上一層新增交錯的積木塊搭建而成，這種模式統一的工作可以由執行程式的機器人完成，無需設計師指導［2］。一些社會昆蟲學家將蜂房與積木塊類比，進而將蜂巢構建過程建模為新的蜂房新增到原有結構的簡單過程［3］。但是，蜂房並不是外部提供的預製單元，而是由蜜蜂透過咀嚼蠟點，累積為蜂房壁，再搭建而成［4］。除此之外，搭積木的類比還存在不少問題。

蜜蜂的蜂巢通常自上向下建造，附著在樹枝、岩石等支撐結構的下側，並且這些天然表面都不是平坦光滑的［5］。因此，為了應對斜坡、突起、裂縫等複雜性，

蜜蜂的行為必須足夠靈活

。然而，就算奠定了地基，蜜蜂仍不能轉向簡單的規則。工蜂除了要構建與自身尺寸一致的蜂房，還必須構建比工蜂蜂房大 1。2 倍的雄蜂蜂房，以及兩種蜂房之間的過渡蜂房。蜂巢最初以舌狀［6］獨立向下延伸，但當幾片蜂巢不斷擴大時，它們會相互接觸，因此蜜蜂必須調整蜂房結構以合併大小不同、方向不一的蜂房。

圖1。 蜜蜂築巢時遇到的複雜情況

蜜蜂針對這些複雜情況的解決方案是提前編碼於基因中，還是從簡單規則中湧現出來，亦或是根據自我預期而設計的結果？德國馬克思·普朗克動物行為研究所的史密斯［7］對這一問題進行了回答。

2。 怎樣建造不規則的蜂房？

蜜蜂構建蜂巢中所面臨的挑戰其實早已被發現［8-13］，但由於人工測量蜂房極其乏味，鮮有針對不規則蜂房構建的嚴格研究。為了解決單個蜂房測量的繁瑣問題，史密斯等人開發了一種自動影象分析方法，用於識別每個蜂房（包括非六邊形蜂房）的中心、頂點和壁長，這使得他們能夠專注於複雜場景（尤其是蜂房過渡和合並時）下蜂房的構建。

從圖2。 蜂房過渡（C）及合併（D-F）時蜂房面積及房壁長度資料。

（A）築巢案例，5個箭頭表示5處同時開始構建的位置；工蜂蜂房（Bi）和雄蜂蜂房（Bii）及兩種蜂房面積（Biii，陰影區域覆蓋了99%的蜂房，C-F，ii 中同理）和房壁長度（Biv）頻率分佈（紅色為工蜂蜂房，藍色為雄蜂蜂房），分佈差異顯著；蜂房過渡及合併時，蜂房面積分布（C-F，i，灰色）與正常情況分佈（紅色、藍色）的對比，蜂房面積（C-F，ii）及房壁長度（C-F，iii）在過渡及合併區域的調整，其中黑線及陰影代表平均值±標準差，資料點顏色代表蜂房房壁數目。

研究者記錄並對比了正常情況下（無蜂房過渡及合併時 B），蜂房過渡（C）及蜂房合併（包括工蜂蜂房與雄蜂蜂房的合併 D，雄蜂蜂房間的合併 E，工蜂蜂房間的合併 F）時蜂房面積和房壁長度的分佈。

將正常情況（B）與蜂房過渡（C）的情況相對比，

發現蜜蜂在過渡工蜂蜂房與雄蜂蜂房時，會提前構建大小介於兩種蜂房間的中等大小蜂房

。將工蜂蜂房至雄蜂蜂房的過渡（C）與合併（D）相對比，發現中等大小蜂房在兩種情況均出現，但在蜂房合併時分佈波動較大。將三種蜂房合併情況（D-F）相對比，發現三種情況下蜂房資料不包含於正常範圍的比例近似（約2%），且均高於蜂房過渡時資料不包含於正常範圍的比例（0。4%），

說明蜜蜂在可控條件下能更好地調整蜂房

。

除了構建不同大小的蜂房，蜜蜂也會構建不同形狀的蜂房。統計發現，在所有不規則形狀蜂房中，邊數為 5 和 7 的蜂房佔比達到了92。7%，並且 5 邊蜂房和 7 邊蜂房往往成對出現（見圖1）。

這說明即使在不可控的情況下，蜜蜂仍儘可能減少對於“完美”蜂房的偏離。更神奇的是，在石墨烯晶界中，兩片六邊形碳晶格合併時，出現了同樣的配對模式

（五邊形與七邊形的配對）［14-17］。 在石墨烯中，這種模式增加了材料的強度，但在蜂窩中是否存在類似的好處尚不清楚。

這一相似結構意味著分子力與集體築巢的幾何統一。

圖3。 石墨烯晶界中，晶格合併時出現的五邊形與七邊形的配對模式［14］。

對於蜂房過渡或合併的所有調整都發生在過渡/合併區中線（圖2 C-F 中虛線）兩側10-15毫米的距離，是1-2個蜂房的寬度。考慮到工蜂兩足之間的跨度可以輕鬆覆蓋2-3個蜂房的寬度，工蜂很可是透過對蜂巢的物理接觸來決定採取何種築巢技術，儘量平衡蜂房與正常情況的偏離。過於偏離正常情況的蜂房很少被用於育雛，而會被用於儲存食物，因此不會被浪費。

3。 不只是遵循規則，也懂設計規劃

為了確定蜜蜂在面對複雜情況時是否具有設計能力，以及設計能力可以達到什麼程度，研究人員設計了兩種具有不同複雜度的蜂房合併的策略模型，分別為“全域性模型”和“幼稚模型”，作為蜂房合併效率的上下限。

圖4。 “幼稚模型”（B）與“全域性模型“（C）。

B 圖中藍色陰影蜂房被新增，藍色邊框蜂房未被新增，灰色陰影區為不可利用區，橘色箭頭所指處為重疊區；Ci 為蜂房中心的最佳化，Cii 為泰森多邊形分割槽的結果。

其中“

幼稚模型

”僅用六邊形蜂房進行合併，並允許蜂房間有少量重疊；“

全域性模型

”中，在不重疊的前提下先儘量採用六邊形蜂房，其次在餘下空間中透過最佳化方法確定蜂房中心，最後以蜂房中心為種子，透過泰森多邊形分割槽法（見圖5）確定蜂房形狀及尺寸。

圖5。

泰森多邊形分割槽法根據提前給定的一組點（被稱為種子，如圖中黑點），將平面上距離某種子小於其它所有種子的點劃分至同一區域。該方法被應用於科學技術的大量領域，圖示為泰森多邊形從種子向外的生長過程。| 來源：維基百科

將兩種模型與實際蜂房合併結果進行對比發現，

蜜蜂表現優於幼稚模型，稍劣於全域性模型，並且全域性模型中出現了許多與實際蜂房合併的相似性

：非六邊形蜂房佔比類似，均出現介於工蜂蜂房與雄蜂蜂房的中等蜂房，成對出現的五邊形蜂房與七邊形蜂房。

這一結果表明，

蜜蜂築巢行為的背後存在認知過程，而不僅僅依賴於本能

。當然簡單的規則仍可能發揮作用，但未來的模型必須考慮到蜂房的多樣性，而不是僅僅著迷於完美的六邊形蜂房。

該研究起源於群居昆蟲，但近年來卻被機器人學家和空間工程師［18， 19］所關注，他們認為此類研究有助於設計用於搭建人類地外家園的機器人群系統。在地外空間，遙遠距離帶來的通訊延遲使得地面控制變得不可行，本地決策及分散式處理取而代之，如何平衡簡單規則與目標規劃成為難題。該研究一定程度上能夠回答

實現功能結構所需的簡單規則與設計的融合程度，啟示地外機器人群控制的實現。

張澳 | 作者

梁金 | 審校

鄧一雪 | 編輯

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