丹尼索瓦：古人類的“打卡勝地”，考古學家的寶藏洞穴

導語：丹尼索瓦人，這個已經滅絕的神秘人種正幫助改寫我們對人類演化的理解。他們究竟是何方神聖？

Samantha Brown打開了一批密保諾（Ziploc）保鮮袋，她對裡面裝著的700來塊骨頭碎片並沒有抱太高的期待。先前，她就被人告誡過，分析它們是一項繁重的工作，而且很可能裡面沒有一塊骨頭是來自於人類的。

圖片來源：改自Ansap/iStock/Getty

這批化石來自丹尼索瓦洞——西伯利亞南部的一處考古遺址。2010年，科學家在那裡發現了一個當時未知的遠古人類群。

根據儲存在一節指骨內的DNA，研究人員將他們鑑定為一個獨立的物種，並命名為丹尼索瓦人

。這項發現使得那片偏遠之地成為了世界上最重要的考古遺址之一。

Brown一塊接一塊地檢查袋子裡的骨頭，測試它們裡面是否含有明顯屬於古人類的蛋白質。她發現有熊、野牛、

鬣狗

、甚至還有猛獁象和犀牛，但卻沒有任何古人類的痕跡。因此，她飛去西伯利亞收集更多丹尼索瓦洞出土的骨骼樣本，可她也知道自己成功的機會渺茫。

2015年6月，Brown的運氣來了：她對一塊兩釐米的長骨碎片所做的古人類膠原蛋白測試結果為陽性。“那些骨頭裡邊竟有一塊是來自古人類的，發現它的那一刻真的太讓人瘋狂了。”她說道，然而她在德國的同行接下來的發現更是讓她始料未及。他們對骨骼內DNA的完整基因組進行了測序。去年，包括Brown在內的一支團隊報告稱

那塊骨頭屬於一名生活在大約十萬年前的女性，她的母親是尼安德特人，而父親則是丹尼索瓦人

。他們給這位舉世矚目的年輕女性起了個名字：丹妮（Denny）。

“首先，找到這塊骨頭的過程本來就像在大海撈針；其次，它屬於（尼安德特人和丹尼索瓦人的）第一代後代。這就好似魔法一般，真是不可思議，”Brown說道，“我們還會有如此重量級的發現，這便是最好的證明。”

繼丹妮被發現之後，Brown和她的同事又在丹尼索瓦洞找到了其他古人類的骨骼殘片。目前，

團隊正在開展的一個專案將要對成千上萬來自洞裡，還有亞洲其它考古遺址的骨頭碎片進行分析

。這次嘗試是若干項把對丹尼索瓦人的搜尋範圍擴充套件到整個歐亞大陸的研究之一，在這片土地上的許多現代種群裡都能找到他們留下的DNA痕跡。研究人員希望能確定這個謎一般人類種群的分佈區域——有可能從西伯利亞一直延伸到大洋洲，他們還希望描繪出丹尼索瓦人與其他人族成員（包括智人和尼安德特人）的相遇。很多科學家夢想能找到更完整的遺骸以及人工製品，這樣他們就可以弄清楚丹尼索瓦人的長相，並開始瞭解他們可能的行為模式。

丹尼索瓦人在被發現近十年以後終於成為了研究的焦點。科學家們信心倍增，相信自己很快就能在丹尼索瓦洞以外的考古遺址挖掘到更多屬於這個古人類的遺骸。說不定他們已經有所發現了——研究者提出的一種可能性是

來自中國的一些不同尋常的化石也許是丹尼索瓦人的

。

“尋找丹尼索瓦人的過程真的就像在狩獵。”俄羅斯科學院西伯利亞分院考古學與民族誌研究所的考古學家Andrey Krivoshapkin如是說。他正在丹尼索瓦附近的洞穴以及中亞地區的考古遺址開展挖掘工作以尋找線索。

隱者之窟

丹尼索瓦洞坐落在

阿爾泰山

腳下，靠近俄羅斯與蒙古、中國及哈薩克交界的地方。它所處的蔥蘢河谷會讓一些訪客想到瑞士。據傳說，

遺址的名稱源自一位曾在它高大洞廳內避世的當地牧民，抑或是一名十八世紀的隱士

。每年春天到夏天，是長達六個月的考古挖掘季，研究者在此期間蜂擁而至，可即便對於他們而言，丹尼索瓦洞仍然是個遙遠的所在。“你在那裡完全與世隔絕。”德國馬克斯·普朗克人類歷史科學研究所的考古學家Katerina Douka說道。她是Brown的導師，在2013年首次探訪了丹尼索瓦洞。“那是個天堂。”她說。

蘇聯考古學家從20世紀70年代及80年代早期開始對丹尼索瓦洞進行挖掘，他們在那裡找到了數以萬計的石器和動物骨骼碎片，其中有很多被鬣狗或其它曾經生活在洞穴裡的食肉動物啃咬並消化過。2009年，

馬克斯·普朗克

演化人類學研究所的遺傳學家

Svante Pääbo收到了一塊小小的、斷成兩截的古人類指骨，它是俄羅斯考古學家在前一年的時候從洞裡面挖到的

。由於Pääbo的研究團隊曾在附近的一個洞窟支離破碎的遺骸裡發現過尼安德特人的DNA，他想知道這塊骨頭是否也來自他們。但他並沒有抱太大的期待，因為它太小了，所以不太可能含有太多的DNA。在團隊對其進行分析之前， “事實上，它被閒置了半年。” 他說。

研究人員在西伯利亞的丹尼索瓦洞持續開展挖掘工作，希望能找到更多丹尼索瓦人的遺骸。來源： 俄羅斯科學院西伯利亞分院考古學與民族誌研究所（IAET SB RAS）

如今，這塊骨頭以“丹尼索瓦3號”（Denisova 3）的名稱為世人所知

，科學家仍在努力嘗試解答圍繞它所產生的問題。骨頭裡儲存的DNA揭示了一個神秘的古人類新種的存在，除此以外，它還顯示丹尼索瓦人和尼

安德特人

都是同一個祖先種群的後裔。進一步的研究表明，

這個種群在過去的80萬年間與現代人類在演化上分道揚鑣，並且他們很可能曾經遍佈整個亞洲

。時至今日，這片大陸的人類身上還或多或少地帶有丹尼索瓦人的血統。

迄今為止，人們仍然只在丹尼索瓦洞裡找到過丹尼索瓦人，

而像丹妮這樣的發現說明這個洞窟曾經是若干不同人類物種活動的樞紐

。如果我們要了解他們之間的互動，“它（丹尼索瓦洞）是世界上最重要的考古遺址之一，或者這個‘之一’也可以去掉。” Pääbo補充說。

在發現丹尼索瓦人之後的幾年裡，透過DNA測序技術，科學家將洞裡找到的幾顆臼齒也歸在了他們名下。研究人員還發現了其他儲存有尼安德特人DNA的遺骸。

對丹妮的分析填補了關於這兩個類群的一些重要細節

。“我們早就知道丹尼索瓦人和尼安德特人都到過丹尼索瓦洞，只是未曾想到他們的互動如此密切，” Pääbo說道，“能找到顯示這些人幾乎正處於混血過程之中的直接證據，太令人激動了。”

丹妮的發現也讓Pääbo和其他科學家確信他們還將會找到類似的、兩組人混血不久後產生的個體——或許也在丹尼索瓦洞裡

。分析丹妮基因組的研究人員發現有跡象表明，她的父源染色體組儘管明顯來自丹尼索瓦人，但卻儲存著些許尼安德特人的血統，這暗示了兩群人在更早些的時候就有過接觸。“我們應當能夠找出這些個體。”Douka說。

“這仍是個讓人費解的問題。”英國牛津大學的考古學家Tom Higham補充說，他是Douka和Brown的合作者。“這（丹妮的發現）

要麼是難以置信的好運，要麼意味著異種繁殖行為非常頻密

，我們或許可以寄望在考古記錄中發現這類事件。”

川流不息的交叉路口

雖然有些研究者希望能撞大運找到另一個丹妮，其他人則是在嘗試

確定丹尼索瓦洞裡不同古人類類群活動重疊（或許相互之間還發生過繁殖行為）的時期

。由

澳大利亞伍倫貢大學

的地質年代學家Zenobia Jacobs和Richard Roberts率領的一支團隊分析了數十萬的石英和長石顆粒，以此來對洞中的沉積物定年。

透過丹尼索瓦洞裡發現的最古老的石器來判斷，那裡的第一批居民是在大約30萬年前遷入的，並且他們很可能是丹尼索瓦人或者尼安德特人。

根據Jacobs和Roberts今年一月發表的一篇論文，丹尼索瓦人在至少20萬年前就已經盤踞在這處洞穴裡了，並一直延續到約55000年前左右——這也是混有“丹尼索瓦3號”的沉積物形成的年代。研究團隊也對尼安德特人的遺骸及沉積物進行了定年，結果為大概10萬年前到19萬年前之間。

這個發現可能意味著那兩群古人類有過相當長一段時間的活動重疊期，但Jacobs告誡說他的團隊對定年的精確度還沒有百分百的把握，部分原因在於古人類遺骸的稀缺。Pääbo團隊正在遍查Jacobs和Roberts研究裡用到的數百個沉積物樣本，以期找到來自古人類的DNA。這也許能夠幫助明確丹尼索瓦人和尼安德特人居住在洞裡的年代，以及這兩段時期是否存在重合。

這顆臼齒屬於一名曾生活在丹尼索瓦洞裡的男性。它裡面含有來自一個叫做丹尼索瓦人的古人類的DNA。來源： Robert Clark/國家地理

還有線索表明現代人也曾在丹尼索瓦洞生活過，並有可能與其他古人類發生過接觸。在洞內年代較晚的沉積物裡，考古學家挖到了用鹿和其它動物的骨骼及牙齒雕成的工具和飾物。它們與在舊石器時代晚期初段（Initial Upper Palaeolithic，IUP，約始於五萬年前）第一批抵達歐洲的智人相關人工製品有相似之處。在今年一月發表的另一篇論文裡，一支由Douka和Higham帶領的團隊計算出這批人工製品已經有43000到49000年的歷史了。然而，還有一塊46000-50000年前的古人類骨骼碎片缺少將其歸類所需要的DNA。

領導丹尼索瓦洞挖掘工作的俄羅斯考古學家提出：工具和飾物都是丹尼索瓦人制造的。他們認為丹尼索瓦人具備象徵性思維，但西方考古學家傾向於支援那些人工製品是來自早期現代人類的觀點。早期現代人類的遺骸曾經在西伯利亞的另一處考古遺址Ust’-Ishim被髮掘出來，而且定年的結果是IUP。

目前，研究人員正在丹尼索瓦洞年代較晚的沉積物裡尋找更多的古人類遺骸和DNA，這些東西有可能幫助揭開那批人工製品出自誰手。Higham說在西伯利亞其它考古遺址（包括幾個在丹尼索瓦洞附近的）開展的類似工作也可能給出答案。“這裡發生的很多事情都著實令人興奮。這個領域日新月異。”

尋骨之旅

科研人員的進展因為缺少丹尼索瓦人的化石證據而停滯了。Bence Viola是一名來自

加拿大多倫多大學

的古人類學家，他研究過包括“丹尼索瓦3號”（它被粉碎以便進行DNA分析）在內的那批化石，還有若干異常大而且不符合尼安德特人或者現代人特徵的臼齒。“一個非常、非常小的盒子就能裝下丹尼索瓦人相關的全部材料，”Viola說，“

我花了許多時間觀察這些微小的碎片和牙齒。很有可能我是唯一親眼目睹過所有化石的人

。”

不過更多的材料正在慢慢湧現。2016年，考古學家在丹尼索瓦洞裡挖掘到了一大塊碎裂不久的頂骨（頭骨的一部分），它裡面含有丹尼索瓦人的線粒體DNA。這塊骨頭的形狀和直立人（一個古人類物種）身上的同一部位有點相像。

大部分研究者都認為直立人是尼安德特人在演化上關係較近的祖先，現在丹尼索瓦人很可能也要加入進來

（詳見“盤根錯節的演化樹”一圖）。“很遺憾，這塊骨頭提供的資訊量並不大。我原本對它有更多期待。”Viola說道，他將在三月份美國體質人類學家協會的年會上描述自己的分析。Viola希望能很快找到頂骨的其它碎片，甚至一具完整的頭骨。“多一點化石就好了。”他補充說。

圖表來源：C。 B。 Stringer &； I。 Barnes Proc。 Natl Acad。 Sci。 USA 112， 15542–15543 （2015）。

零零碎碎的骸骨似乎倒是並不短缺。二月初的時候，Higham在推特上釋出了一張圖片，內容是一塊裝在小塑膠袋裡的長骨碎片。“丹尼索瓦的小傢伙，祝你好運。”他在配文裡這麼寫道，儘管他自己還不知道這塊骨頭究竟屬於哪個古人類種群。

包括丹妮的遺骸在內，這是來自丹尼索瓦洞的第五塊被Higham團隊鑑定為古人類的骨頭

。他們使用的是一項叫做質譜分析動物考古（ZooMS）的技術，這種方法被開發出來用以快速鑑別經常散佈在考古遺址裡的動物骨頭。

ZooMS將膠原蛋白（骨骼內含量最高的蛋白質）分解為更小的肽，然後再用質譜儀鑑定出物種間的區別

。不同古人類的膠原蛋白肽序列完全相同，所以需要DNA來將遺骸對應到具體的種群。

得益於早期的成功，Douka及其同事在2017年獲得了來自歐洲研究委員會（ERC）的一項200萬歐元（約合230萬美元）的資助。透過利用這筆錢篩選另外的3萬-4萬塊骨頭，他們對丹尼索瓦人的搜尋得以擴充套件到橫跨歐亞的約20處

考古遺址

。“

有些日子讓我很有盼頭，還有些日子，你檢查了一千塊骨頭，結果發現它們全都是鬣狗的

，”Douka說，“直覺告訴我應該去中國找找。”

其他科學家也有和Douka一樣的感覺，這很大程度上是因為丹尼索瓦人的DNA在現代人當中也有分佈——它在許多中國人群裡很常見。一些科學家甚至猜想在中國的某處博物館館藏裡已經有一具丹尼索瓦人的骨架躺著了。例如在2017年的時候，

古人類學家描述了在中國中部許昌市附近一處考古遺址出土的非常大的頭骨

——它們來自於生活在10萬5千到12萬5千年前的古人類。根據它們的年代、地理位置和獨特的解剖學特徵，這些骸骨讓包括倫敦自然博物館的古人類學家Chris Stringer在內的一批研究者不禁想知道它們是否可能屬於丹尼索瓦人。“丹尼索瓦洞外的丹尼索瓦人都是些何方神聖？”Stringer說，“他們一定是在中國。”

Viola認為來自許昌的頭骨和他研究的頂骨碎片並不太像。他更感興趣的是中國北部許家窯遺址出土的大約30萬年前的古人類遺骸，那裡邊的臼齒在形態上和在丹尼索瓦洞裡挖到的（臼齒）相仿。“如果來自中國，特別是許家窯的一部分骸骨最後被證明不是丹尼索瓦人的話，我一定會感到很意外。”Viola說道。

付巧妹是一名遺傳學家，她建立了中科院古脊椎動物與古人類研究所的古DNA實驗室。

由她領導的一支科研團隊分析了來自許昌的頭骨，以及其它被認為可能屬於丹尼索瓦人的骸骨

。但她說目前還沒有發現哪一塊骨頭裡含有古人類的DNA。

蛋白質儲存的時間往往比DNA更長，因此對於想要在中國或者亞洲其它地方尋找丹尼索瓦人的研究者來說，它可能是更好的嘗試物件

。前不久，Douka在中國招募了一名博士生以梳理那邊的樣本，她還希望能分析來自東南亞和

巴布亞

新幾內亞的古人類遺骸。

由於ZooMS所處理的膠原蛋白形式在丹尼索瓦人與其他古人類之間沒有區別，所以

為了能鑑別出丹尼索瓦人，研究人員需要對骨骼內有更多變異的蛋白質進行測序

。Frido Welker是一名來自丹麥自然歷史博物館的

分子人類學

家，他最近開展的一個專案將檢視一批來自

更新世

早期和中期（這段地質年代的跨度是260萬至12萬6千年前）的古人類遺骸——包括那些被認為可能屬於丹尼索瓦人的，看裡面是否還儲存著能夠揭示演化關係的蛋白質。“古DNA不一定能在那段時期儲存下來，而蛋白質卻可以。”Welker說。

現在，科學家的普遍猜測是丹尼索瓦洞在氣候條件允許的時候是丹尼索瓦人和其他古人類安身立命的北方秘境。

然而即便在那些古人類從洞裡消失很久以後，它還是像磁石一樣吸引著各色各樣的人

。2018年7月，對丹尼索瓦洞著迷的人類學家、考古學家和

遺傳學家

齊聚在那裡分享他們最新的研究成果。這個會議的正式名稱叫做“歐亞大陸舊石器時代晚期的時代劃分及人屬的演化”，但它完全可以被稱之為丹尼索瓦大會（Denisovastock）。

這是Brown首次造訪丹尼索瓦洞，她知道這個出產過無數科研成果的地方一定會讓她大開眼界。她說，洞穴周圍鬱鬱蔥蔥，綠意盎然，這讓她對於是什麼吸引了丹妮和她的親眷來到這個地方有了一個初步的印象。“完全可以想象，人們就想生活在那裡。”

ⓝ

原文釋出在2019年2月27日《自然》新聞特寫上，作者：Ewen Callaway

Nature|doi:10.1038/d41586-019-00672-2

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