人類與非人靈長類動物面部表情肌的比較

王娜 王志軍

有研究表明人類與其他靈長類動物的各種面部表情具有十分相似的意義和作用［ 1 ］ ，而產生這些面部表情的結構基礎就是表情肌。表情肌在靈長類動物進化過程中，始終承擔著表達情感，傳遞資訊的重要任務。1933 年，Carl G。 Hartman 和 William L。 Straus， Jr。編寫了《獼猴的解剖學》，另一本非常有價值的著作是由W。C。 Osman Hili‘s編寫的《靈長類：比較解剖和分類》，此書被多次出版，並且至今仍是非人靈長類動物解割學方面被最廣泛引用的著作之 一。我國的葉智彰等透過大量研究，先後編寫了《長臂猿解剖》、《獼猴解剖》、《金絲猴解剖》、《葉猴解剖》 等。這些著作中都有關於非人靈長類動物面部表情肌的較為詳細的闡述，為我們提供了珍貴的資料。

1 面部表情在靈長類動物演化過程中的延續

靈長類動物的面部表情是除語言之外的另一種十分重要的傳達情感的方式。語言出現後，面部表情並沒有隨之消失，說明面部表情適應於靈長類社會，而且是不可或缺的。認識和辨別同種屬動物的面部和其表情的能力，在不斷演化的靈長類社會的溝通和交流中始終起著極為重要的作用［ 2 ］ 。靈長類動物的面部表情是在進化過程中，為不斷適應所處社會環境而逐漸形成的，並在從較低等的非人靈長類動物到高等的人類的演化過程中不斷地延續和發展［ 1 ］ 。

2 靈長類動物面部表情功能的比較

Darwin ［ 2 ］ 最先推測：人類和非人靈長類動物的面部在表達感情中擁有著同樣的產生機制和功能。 Preuschoft和Hooff也認為面部表情與其它具有靈活性的行為不同，它幾乎是一種固定的模式。Chevalier-skolnikoff（ 1973）等人發現：非人靈長類動物在高興時將嘴唇輕啟、露出牙齒和放鬆的張大嘴巴分別與人類的微笑和大笑具有相似的意義和作用， 其中van Hooff等認為，其意義之所以相似是因為表情肌結構的相似；而Preuschoft認為之所以有細微的差別是因為相似的表情肌分佈的範圍有所不同。此外，人類生氣時眼裂開大、表情肌緊張所表現出的表情和猴類生氣時的表情相似。在尷尬、困窘、孤獨時，人類常流露出退卻、畏縮、目光遊移偶伴微笑等表情，這與猴類在平淡、孤獨時的表情也類似 （Keltner and Busmell， 1977 ）o 另外某些猴類為了防止同類看到他的表情，會用手遮住臉（Tomasello and Call， 1997），這種方式在人類中也常可見到，如害羞、 打呵欠等。Mitchell （1999）還報道，一隻黑猩猩在嘲笑別人時，用他的手指向下按住嘴唇，做了一個鬼臉，這也和人類有驚人的相似。

3 靈長類動物面部表情肌大體形態的比較

3。1 顱頂肌 人類的顱頂肌闊而薄，由額肌、枕肌及兩肌腹之間的帽狀腱膜構成［ 3 ］ ，且上述結構均為單層。金絲猴的額肌和枕肌均由兩層肌片組成，分佈與人類大致相同，只是其枕肌淺層向前與耳上、前肌後部纖維相混。而葉猴的枕區由三層肌片組成，因此認為葉猴比金絲猴具有更原始的成分［ 4 ］ 。 Lightoller（ 1928）［ 5 ］ 發現，狒狒的顱頂肌退化十分明顯，它的前額被毛髮所覆蓋，此處的表情肌幾乎沒有功能，所以也就幾乎沒有分佈。黑猩猩的額肌分佈介於人類與狒狒之間，主要位於額中部，兩眶上最高點之間［ 6 ］ 。

3。2 眼周圍肌 眼周圍肌包括眼輪匝肌、皺眉肌和降眉肌。人類眼輪匝肌的眶部最大，瞼部位於眼瞼皮下，淚囊部位於瞼部深面。金絲猴的眼輪匝肌分為眶部和瞼部，其眶部位於眼眶前面，附著於上頜骨額突，上部纖維與額肌相連，內側部分與降眉肌相續，外下部與上唇方肌相續；其瞼部位於眼瞼皮下， 肌束很薄。此外，Cook等［ 7 ］ 在巨微解剖研究中發現：獼猴的眼輪匝肌呈同心環狀圍繞在上下眼瞼處， 肌纖維起自內眥韌帶的上下表面，上下肌束呈弧形向外側延伸，並相互交錯附著於外眥韌帶和周圍面板處，與人類極為相似。但未有關於淚囊部的報道。 人類的皺眉肌位於眼輪匝肌上內側部和額肌的深面，起自額骨鼻郡，肌纖維斜向上外，止於眉弓外側半面板。滇金絲猴、獼猴和白頰長臂猿於之相同，而川金絲猴、葉猴的止點與眶耳肌相連續［ 4 ］ 。人類降眉肌是額肌的延續，起自鼻根部，止於眉間面板。葉智彰等［ 4 ］ 將金絲猴兩眉眼間的肌肉群分為：眉間降 肌、降眉間肌和眉降肌。

3。3 耳周圍肌 人類的耳周圍肌屬退化肌，包括耳上肌、耳前肌和耳後肌。耳周圍肌在人類和黑猩猩中表現出極大的個體差異，但在這些變異中，耳上肌的出現相對來說是最恆定的，它是外耳肌中最大的一塊，呈三角形，肌腹闊而薄；耳前肌較小，常缺如， 兩者都起自帽狀腱膜，止於耳廓軟骨。耳後肌起自乳突外面，止於耳軟骨後面［ 3 ］ 。較低等的非人靈長類動物的耳周圍肌就相對發達的多。金絲猴的耳上肌和耳前肌連為一體，稱耳上前肌，分佈於耳廓根部上半的前、上和後面，呈放射狀，耳後肌分佈也較人類廣泛，並與枕肌外側有部分重疊［ 4 ］ 。狒狒的耳周圍肌非常發達，由上層（耳上肌）和後層（耳後肌）組成，兩者都起自帽狀腱膜，止於耳廓軟骨，共同控制耳部的運動［ 6 ］ 。此外，非人靈長類動物較人類有更為發達的耳內在肌群，包括：耳屏耳輪肌、耳輪小肌、 對耳屏肌及耳斜橫肌。它們與耳周圍肌一起控制耳部的運動［ 4 ］ 。

3。4 鼻周圍肌 人類鼻肌包括鼻孔壓縮肌、鼻孔開大肌及鼻中隔降肌［ 3 ］ 。金絲猴牌肌包括鼻唇肌，它起自瞼內側韌帶，止於鼻翼和上唇，相當於人類上唇方肌的內側頭相對應；鼻肌，起自鼻翼，向下外達犬齒肌起點內側；鼻下肌，起自鼻孔下方，向下到上唇。 鼻中隔降肌，起自鼻孔下方，纖維斜向下分到上門齒肌附著點上方，而人類此肌起自上頜骨中切牙的切牙窩，止於鼻中隔軟骨和鼻翼的後部［ 4 ］ 。

3。5 口周圍肌 人類由於語言功能的複雜性，口周圍肌排列上相互交錯和相互掩蓋，有呈環形排列的口輪匝肌和呈輻射狀排列的很多肌肉，包括淺層的上唇方肌、顴肌、笑肌、降口角肌（三角肌）；中層的提口角肌（犬齒肌）、下唇方肌（降下唇肌）；深層的頦肌、頰肌、切牙肌［ 3 ］ 。

在非人靈長美動物中，較高等的猿類的口周圍肌與人類極為相似，爭議僅在於笑肌，Huber （1931）［ 8 ］ 認為此肌是人類的特徵性結構。但是， Sonntag（1924）［ 9 ］ 曾在黑猩猩的面部模式圖上標示出笑肌這一結構，而在正文中卻沒有提及。Raven （1950）對大猩猩的解剖證實了笑肌的存在。在 Seiler （ 1976 ）的靈長類面肌中，長臂猿類的笑肌僅Hylobates moloch和H。 concolor兩個中未被證實存在與否；其它種類均存在笑肌。我國學者對白頰長臂猿中及Kanagasuntheram （ 1954）對長臂猿的觀察，均未發現笑肌的存在［ 4 ］ 。金絲猴的口周圍肌分化良好，除笑肌外各個肌肉與人類基本對應，僅在分佈上有細微差異［ 10 ］ 。其頸闊肌頸部最上部有一束肌纖維連於三角肌外側緣，與高等類人猿和人的笑肌相當，但未分化成一獨立的肌，且在不同種的金絲猴之間分化也存在差異。Ayer（1948）和Seiler（1976）的葉猴不存在笑肌［ 4 ］ 時。狒狒的口周肌肉分佈並不複雜。 這些肌肉常表現為一個整體，而不是分化為很多獨立的肌肉。其中，強有力的顴肌常與口輪匝肌廣泛連線，並且沒有或僅分出十分不明顯的大頭和小頭， 這兩個結構分別對應於人類面部的顴大肌和顴小肌 （此結構在人類和黑猩猩中較明顯）［ 6 ］ 。但Hill［ 11 ］ 在對犬面狒狒的面部進行解剖時，發現其額肌存在十分明顯的兩個頭。可見，口周肌肉在同一種屬內部也存在較大差異。此外，狒狒的口周存在鼻唇肌， Huber（1931） ［ 6 ］ 認為，這塊肌肉在人類中分化為降眉 肌和上唇方肌。狒狒的笑肌缺如。

3。6 頸闊肌 人類的頸闊肌起自胸大肌和三角肌表面的筋膜，向上內，前部纖維止於下頜骨體下緣； 中部纖維向口角集中，與笑肌、降口角肌和降下唇肌相融合；後部纖維移行於頸淺筋膜［ 12 ］ 。

Swindler （1973）發現：黑猩猩的頸闊肌在頸背一 脊部消失了很大的一部分，相應位置是一層腱膜性質的結構，而在人類這部分肌肉幾乎全部消失。黑猩猩的頸闊肌向前與顴大肌、降口角肌相延續［ 6 ］ 。 金絲猴與獼猴、長臂猿相似，其頸闊肌分為頸部和麵部。面頸闊肌起自項部正中線，上端被枕肌淺層覆蓋，下部纖維向外側偏離正中線。肌纖維涉水平方向轉向外，經耳下向前達面部，在面部斜向上達顴弓稍下方。頸頸闊肌起點與面頸闊肌相接，斜向尾外側，背面最低達肩胛岡下方，肩部覆蓋肩峰；腹面覆蓋三角肌和胸大肌上部，最低達鎖骨外側下方。肌纖維向前上，跨鎖骨和喉囊外側，越下頜骨和頗肌淺面，止於口輪匝肌下緣，其外側止部被三角肌所覆蓋［ 4 ］ 。狒狒頸部的頸闊肌較人類和黑猩猩發達的多，向上可達顴弓下緣，向前上方可與提口角肌相延續，向前方與口輪匝肌外側緣相連，向前下方可連線降口角肌後緣處，向後在頸背部左右兩側頸闊肌相 延續，覆蓋整個頸後部。狒狒的頸闊肌肌纖維方向在頸背部幾乎呈水平，在頰部肌纖維向前上方走行， 由於狒狒的頰肌肌纖維粗大，質韌，向頰部的外側突出並進入頸闊肌形成疝，所以頸闊肌在此處常被分為上下兩部分。此外，狒狒的脊部頸闊肌在顱骨部 （枕骨附近）常分為深、淺兩層［ 6 ］ 。

Ayer（1948）認為，低等靈長類僅具有頸闊肌後上部，而人類只有頸闊肌前下部。Jost和Levet［ 13 ］ 在研究靈長類等動物的面部SMAS層中提到：靈長目動物在頸部和麵部顴弓以下部分存在一大塊薄而寬的肌肉 ——頸闊肌，在低等靈長目動物中與人類相應部位的SMAS類似。他們推斷，在靈長目動物不斷進化的過程中，隨著面部淺表肌肉層次的功能的逐漸發展和進化，該層組織慢慢地更接近於一種腱膜性質的結構，即人類的SMAS層，所以，雖然面部淺表肌肉層次的結構性質發生了改變，但這層肌肉腱膜系統的解剖關係在靈長類動物的演化過程中並未發生改變。

4 靈長類動物面神經支配及分佈的比較

人類與非人靈長類動物在控制面部表情的表達上有著相同的神經生物學基礎［ 1 ］ 。Morecraf等研究發現，在獼猴的面神經核內，支配面上部各肌（額肌、 眼輪匝肌）的神經元接受雙側皮質投射纖維的控制， 而支配面下部口周圍各肌的神經元只接受對側皮質投射纖維的控制，所以由中樞性原因導致的面部表 情的差異主要表現在面下部［ 1 ］ 。這與人類的面神經中樞支和周圍支的支配特點是一致的。

面神經的周圍分支與腮腺的關係十分密切。非人靈長類動物的腮腺位於外耳的尾側和腹側，從顴弓至下頜角。狒狒的腮腺尾端常可向下延伸至下頜角下頜下腺頭端的位置。另據報道，有的狒狒也有副腮腺［ 7，14 ］。靈長目動物的腮腺表面覆蓋一層緻密堅韌的筋膜結構，可以保護腮腺承受一定的壓力。 因為在腺體實質內一些重要的固定的結構存在於其中；最淺層的結構是神經，中間是靜脈，最深層是動脈。這種排列方式在所有靈長目動物中是一致的。 靈長類動物的腮腺分為淺部、深部和峽部，後者將前兩者連線。面神經的分支就位於深淺兩部之間，並從腮腺的腹側緣穿出。面神經從莖乳孔穿出後經腮腺向腹側延伸並分成兩大支。較大的一支是顳面支，較小的一支是頸面支。兩大分支又繼續分成一些小的分支，且變異較大。所有靈長類動物的面神經周圍支都有一個統一的模式：顳面支主要支配顳部、顴部和頰部，頸面支主要支配下頜部和頸部［ 6 ］ 。

5 比較人類與其它靈長類動物面部表情肌的意義

人類與非人靈長類動物面部表情肌比較解剖學方面的研究可為整形美容外科、正頜外科、頜面外科等的研究工作提供大量具體實用的基本資料［ 15 ］ ，在整形外科的面癱治療中也具有很大的意義。根據比較的結果，選擇一種適宜的靈長類動物，製作成動物單側面癱模型，明確失神經支配後，萎縮表情肌的形態結構、病理和生化等方面的變化，以及它們之間的相互關係，這將有助於臨床上更好地診斷和治療面癱，尋找檢測表情肌肌肉萎縮程度的優選方法，確定客觀的評價標準。更重要的是可以透過對面癱模型的治療，探討不同的手術治療效果，選擇最隹治療方案，並進行不斷地創新。

參 考 文 獻

1 Karen LS， Jeffrey FC。Human facial expressions as adaptations；

evolutionary questions in facial expression research。 Yearbook of

Physical Anthropology， 2001， 44 ： 3-24。

2 Parr LA。 The discrinination of faces and their emotional content by chimpanzees（pan troglodytes） 。 Annals of the New York Academy of Sciences， 2003，1000：56-78。

3 王志軍，高景恆。面部皺紋及輪廓的整形與美容。見：王煒主編。整形外科學。杭州：浙江科學技術出版社，1999。1107-1110。

4彭燕章，劉瑞麟，葉智彰，等。滇金絲猴和川金絲猴的面肌。動物學研究，1982， 3： 253-262。

5 Lightoller GS。 Hie facial muscles of three orang-utans and two Cercopithecidae 。 J Anat， 1928，63 ：19-81。

6 Daris RS， Charles DW。 An atlas of primate gross anatomy： baboon， chimpanzee， and man。 Seattle： University of Washington Press， 1973。 64-66。

7 Cook BE， Lucarelli MJ ， Leroke BN， et al。 The ecynomolgos monkey eyelid as an anatormic model for oculoplastic surgery 。Ophth Plast Reconstr Surg， 2002，18：183-189。

8 Huber E。 Evolution of facial musculature and facial expression。 Baltimore： Johns Hopkins Press， 1931。256-260。

9 Sonntag CF。 On the anatomy of the drill （Mandrillus leucophacus）。 Proc。 Zool。 Soc。 Lund， 1922r 1 ：429-453。

10 Kazuyuki shimada， Gasset RF。 Variations in the facial muscles aL the angle of the mouth 。Clin Anat， 2005，2：129-134。

11 Hill WC， Rewell RE。 The caecum of primates： its appendages ， mesenteries， and blood supply。 Trans Zool Soc， 1948 26：199-256。

12王志軍，高景恆。面部表淺肌肉腱膜系統的解剖學研究。實用美容整形外科雜誌，1992， 3：115

12 Jost G， Levet Y。 Parotid fascia and face lifting： a critical Evaluation of the SMAS concept。 Plast Reconstr Surg， 1984 ， 74 ： 42。

13 Blount FR， Lachman E。 The digestive system。 In： Morris ed。 Iluman analocny， 12th ed。 New York： McGraw-Hill， 1966。 1229-1384。

14 Burrows A， Waller BM ，Parr LA ，et al 。 Muscles of facial expression in the chimpanzee （ Pan troglodytes ）： descriptive， comparative， and phylogenetic contexts。 Journal of Anatomy， 2006，208：153-168。

（收稿 日期 2006-08-08）