喬貝公園上演草原爭奪戰：四隻斑鬣狗可趕走一雌獅，雄獅無敵

作者：由動物志發表于寵物時間：2020-09-30

獅子素來有“獸中之王”美譽，作為唯一一種群居貓科動物，獅群是當今世界上最強大的掠食動物。斑鬣狗是獅子強有力的競爭者，幾萬年來都與獅子同域棲息、共同進化。現在，獅子和斑鬣狗分別是非洲頭號和二號掠食者。雄獅的體重約為斑鬣狗的三倍，雌獅大概是其兩倍左右，但斑鬣狗的群體規模更大，也更團結。因此，它們之間的競爭有時候很膠著，也很激烈。

據動物學家研究，獅子和斑鬣狗的飲食和營養生態位存在顯著重疊。它們棲身於相同的棲息地，捕食相同的獵物。著名斑鬣狗專家克魯克曾說：“無論何時只要這兩種動物碰面，就會發生激烈的鬥爭。”多數研究都指出，斑鬣狗在與更大、更強的獅子的競爭中，是佔不到什麼便宜的，它們通常只能在獅子吃飽之後吃剩飯，對獅子生活的影響是微乎其微的。然而，動物學家庫柏卻認為，這只是獅群中有雄獅的情況，如果獅群中沒有攻擊性較強的成年雄獅，雌獅和亞成年雄獅將如何對抗斑鬣狗的奪食行為呢？

研究概況

喬貝國家公園位於波札那東北部，是一片11700平方千米的半乾旱稀樹草原。本次研究地點是該公園內以薩烏蒂草地為中心的100平方千米的區域。該地區生活著大量的定居和遷徙性的食草動物，其中最重要的是17000頭布氏斑馬，它們會在每年雨季（10月至3月）來到該地區覓食，為獅子和斑鬣狗提供了充足的獵物。

庫柏先生和他的研究團隊在長達兩年的時間裡，每天夜裡都蹲守在汽車上進行觀察，他們共觀察到100次斑鬣狗捕獲獵物和135次獅子捕獲獵物。現在，他們已經基本搞清楚了當地獅子和斑鬣狗獵物爭奪戰的全貌。

獅群的組成

薩烏蒂地區生活著五個獅群，每群有3-11只雌獅，平均7只。當地還生活著大量流浪雄獅，主要是2-4歲的亞成年個體；它們主要是在大群斑馬遷徙過來的時候才在該地區活動。這裡成年雄獅與成年雌獅的性比僅為1：5。7。成年雄獅那麼稀少，可能是由於公園周圍地區的戰利品狩獵選擇性射殺成年雄性。因此，當地的雄獅聯盟常常同時統治兩到三個獅群，而雌獅身邊經常沒有成年雄獅陪伴。在非洲大部分地區，如卡拉哈里沙漠、塞倫蓋蒂草原和克魯格國家公園，雄獅與雌獅的性比通常為每1。7-2。4只雌獅就有一隻雄獅，每個獅群都至少有一隻成年雄獅定居。

研究初期，這五個獅群由兩隻獨行的雄獅和一個由三隻雄獅組成的聯盟統治；研究期間獅群發生了易主，原來的雄獅都被兩對年輕一些的成年雄獅趕走了。即使在獅群有主的時候，雄獅還是有大量時間不和雌獅在一起，它們參與交配、巡視領地，並吃雌獅之前捕獲的獵物，但通常不與雌獅一起捕獵，也不會在雌獅捕獲獵物第一時間趕到現場。

流浪雄獅通常單獨或兩三隻組成聯盟狩獵，有時組成臨時性的大聯盟，最大可達17只。這個大聯盟有時和當地最小的獅群（只有三隻雌獅）一起活動。這些流浪的亞成年雄獅無法加入成年雄獅的聯盟。

斑鬣狗——獅子的大敵

薩烏蒂地區生活著五個斑鬣狗氏族，其中四個有50只成員，第五個只有20只成員。它們的氏族比獅群大得多，但日常狩獵時常以1-4只的小群為單位，這些小群分頭行動，每晚都能覆蓋大部分的氏族領域。因此，斑鬣狗很容易就能發現一切食物來源，包括獅子的獵物。獅子135次狩獵有106次（78。5%）被斑鬣狗發現了，而且多是在獅子捕獲獵物半小時內就趕到了現場。有時候（14次），斑鬣狗甚至派出了一兩隻成員專門跟蹤雌獅狩獵。

一旦發現了獅子捕獲獵物，斑鬣狗就會盡可能地組成大群進行搶奪。研究中，斑鬣狗有21。3%的機會能搶到獅子到嘴的肉；還有另外58。8%的機會可以吃到獅子吃剩下的獸皮和骨頭。即使只吃獅子剩飯，斑鬣狗的收穫也不小，它們的臼齒比獅子發達，獸皮和骨頭佔獵物總重的三分之一，這部分對獅子來說是不可食用的，鬣狗卻能吃的乾乾淨淨。

斑鬣狗和雄獅的戰鬥

成年雄獅，以及其率領的獅群，完全不怕斑鬣狗群。斑鬣狗從來不敢打擾哪怕只有一隻成年雄獅進餐，更別說上去搶了，這種情況觀察到了74次。相反，它們儘量不動，安靜地躲在下風位200米以外處，等雄獅吃飽離開再去揀剩飯。當它們被雄獅追趕的時候，有61%的鬣狗會逃離獵物附近。研究期間發現的17只鬣狗死亡，至少7只是成年雄獅乾的。觀察到的100次斑鬣狗捕獵，有16次雄獅搶到了全部或部分獵物。

斑鬣狗和雌獅、亞成年雄獅的戰鬥

在薩烏蒂，雌獅群進食有44%的可能周圍沒有雄獅相伴。這其中有82。4%（34次），斑鬣狗上前圍攻了獅子。當它們被雌獅追趕時，它們顯得不那麼害怕；不像被雄獅追趕時那樣落荒而逃。當鬣狗數量只有雌獅/亞成年雄獅的1。6倍時，它們通常只是在一邊盯著或無視獅子；當數量達到2倍時，就敢去圍攻獅子，但這個數量比下還不能取得成功；數量進一步增多到2。3倍，它們就能在獅子離開之前，上前去與其一同進食；而當它們數量達到獅子的3。7倍，就能把獅子趕走了。

研究人員發現，單獨或成對活動的雌獅每次都會被斑鬣狗搶走獵物。5只雌獅/亞成年雄獅也只有40%的希望趕走鬣狗。當獅子數量達到6-7只的時候，有一半的機率能保住獵物。10只以上的獅群才能百分百保住獵物。而在有雄獅在場的情況下，雌獅哪怕只有一兩隻，也能百分百趕走鬣狗。可見，雄獅對鬣狗的威懾是巨大的。總的來說，面對斑鬣狗群的搶劫，雌獅/亞成年雄獅失去了19。5%的肉（不計獅子不能食用的皮和骨頭）。

大群的雌獅也能透過搶劫斑鬣狗獲得額外的肉。研究人員觀察到的100次斑鬣狗狩獵，有8次獵物落到了大獅群（不含成年雄獅）手中。雌獅/亞成年雄獅的搶劫，導致斑鬣狗失去了10%的肉。然而，小獅群面對斑鬣狗失去的肉更多，而很少得到肉。

單看一次捕獵，由於獨行的獅子不用與同伴分享獵物，獲取的食物反而更多。當單獨或成對的獅子放棄獵物，把獵物扔給鬣狗時，通常已經吃的十分飽了；而三五隻的獅群通常只有四分飽，更大的獅群甚至只能吃個兩分飽。因此，鬣狗的搶劫不會使獨行的獅子馬上趕到飢餓，但由於獵物儲備被奪走，獅子被迫浪費能量再次狩獵，冒受傷的風險；如果它們捕獵遭遇連續失敗，就會捱餓。

如此說來，獅子種群中最容易受到斑鬣狗危害的當屬流浪的亞成年雄獅，它們通常單獨或兩三隻一起活動，它們還年輕，不像成年個體捕獵那麼有經驗。兩年的研究期間，觀察到的16只獨行流浪雄獅有44%體況很差（很消瘦），而組團生活的98只雄獅只有8%體況差。說明獨行流浪雄獅吃的遠比組團的差。

斑鬣狗迫使獅子組成大群

有關獅子為什麼選擇群居的生活方式一直是一個謎。動物學家提出了很多假說。早期的狩獵成功率模型顯示，成對的雌獅比獨行的雌獅狩獵成功率高一倍，但當獅子數量更多，狩獵成功率沒有什麼變化，因此，獅子最好還是單獨或兩隻一起狩獵。近期的食物攝入最大化模型則顯示，獅子最好要麼單獨狩獵獨佔獵物的所有肉，要麼組成5-6只的獅群，捕食非洲水牛等更大的獵物。理論上，單獨的獅子將會加入獅群，直到獅群規模太大，導致它們吃到的肉還不如單身的時候。但實際觀察卻不符合這些模型，3-4只的獅群和超過7只的獅群大量存在，而且還活的比單獨的獅子好得多。

進一步的研究指出，雌獅群居可能是為了抵抗外來雄獅殺死其幼仔的企圖，還有可能是為了與其他獅群爭奪領域。誠然，獅群主要都是一些有血緣關係的個體組成，外來的入侵者會遭到強烈抵抗。但保護幼仔和領域對獨居貓科也十分必要，因此一定不是該問題的最終答案。

庫柏先生認為，要想解決這個問題，必須著眼於獅子獨特的生活環境。與虎、豹相比，獅子的生存環境特別開闊，可以說是一望無際。斑鬣狗——這個令它們敬畏的對手，幾萬年來一直如影相隨地陪伴著它們，與它們一起稱霸廣袤的歐洲和西伯利亞（洞獅和洞斑鬣狗），又與它們一起退回到非洲。

在喬貝公園缺乏雄獅的環境下，雌獅和亞成年雄獅很有必要與沒有親緣關係的個體組團生活。尤其是當大群斑馬遷徙到此地的時候，獅子和斑鬣狗的密度都非常高，它們之間的衝突頻繁、競爭激烈，雌獅和亞成年雄獅最好組成一些臨時性的大群。獅子的獵物被斑鬣狗發現的風險很高，與其他獅子分享獵物總好過獵物被斑鬣狗搶走。

最理想的狩獵團體

動物學家從理論上預測，在喬貝公園這樣的環境下，對獅子來說最理想的狩獵團體應該是單獨或兩隻一起狩獵，捕殺斑馬那麼大的獵物，吃個三天左右。然而，由於斑鬣狗這個強盜的干擾，在沒有雄獅的保護下，一兩隻雌獅沒有能力保住獵物那麼久的時間。因此，對它們來說，最佳策略是組成大群，與同類共享獵物。這樣可能它們一頓飯吃的肉少於單獨或成雙捕獵，但丟給斑鬣狗的肉也少。它們可以透過多次捕獵來保證肉的獲取量。斑鬣狗探查食物來源的能力遠強於獅子，因此，對獅子來說，最好就是捕獵時整群獅子都在現場，而不是在捕獵後再趕到。所以，在喬貝公園，雌獅和亞成年雄獅最理想的狩獵團體要足夠大，足以對抗斑鬣狗的搶劫行徑。