BBC古生物紀錄片中的毒獸：真錢伯斯獸（Euchambersia）詞條搬運

《與巨獸同行》（Walking with Monsters）中出現的真錢伯斯獸。片中稱為“獸頭獸”（Therocephalian）

條目：

Euchambersia | Detailed Pedia

（注：後面的時間單位縮寫ma指的是百萬年前。）

真錢伯斯獸

是生活在晚二疊紀的一屬 已滅絕的 獸頭類 獸孔目，大約在2。56-2。55億年前的南非。這個屬只有一個種：

Euchambersia mirabilis，

由古生物學家 Robert Broom 在 1931年根據一個沒有下顎的頭骨命名。 後來又加了關於第二個頭骨的描述，來自一個可能未成年的個體。其為弱頜獸科的一員， 歷史上也被稱為真錢伯斯獸科（

Euchambersiidae

）（就是以該屬命名）。

真錢伯斯獸是一種體型較小且短吻的獸頭獸類，擁有該類動物中普遍的巨大的犬齒 。然而在獸頭獸類中最注目的是在犬齒上有嵴以及頭骨側面有一處很大的凹陷。 曾有錯誤的復原認為犬齒上的結構是溝槽而非突起。這些結構被認為形成毒液輸送裝置。如果此說當真， 那麼它將是最早擁有此特徵的四足動物之一。最近，真錢伯斯獸頭骨的內部構造被用作其有毒的假說的有力證據。其他可能性，例如凹陷處用來容納某種感覺器官，也是可信的。

發現與命名

真錢伯斯獸的模式標本由Robert Broom在南非的Vanwyksfontein的一個農場中被發現，原先的擁有者是一個叫Greathead的男子， 此地離 Norvalspont鎮較近。包含一個變形的頭骨，標本號為NHMUK R5696，由Broom 在1931描述。第二個更小的頭骨標本號是 BP/1/4009在1966年發現並被 James Kitching 描述於1977年。二者的下顎都不見了。它們都在同一片岩層出土， 屬於波佛特組（Beaufort Group）的 Cistecephalus 集合帶（Assemblage zone）的上部（譯者按：

一個以Cistcephalus為標誌的生物集合帶，大致時段是257。5–254。5ma。Cistcephalus是一種長度約60cm的二齒獸類，其化石記錄比較豐富

）， 作為卡魯超群（Karoo Supergroup）的一部分

。

Cistecephalus 集合帶的時間是晚二疊世的吳家坪階（Wuchiapingian）介於256。2-255。2ma

（

譯者按：

吳家坪階的跨度是259。1 ± 0。5 – 254。14 ± 0。07ma，下一個是長興階也是二疊紀最後一個階；關於Cistecephalus 集合帶的時間跨度，其專門條目和該條目的資料有出入）

。

Broom把這個屬命名為

Euchambersia

，他認為是“發現過的最引人注目的獸頭獸類”，因著名的蘇格蘭出版商和 進化思想家（？）羅伯特錢伯斯（Robert Chambers）得名， 他的著作 Vestiges of the Natural History of Creation被 Broom 稱作儘管 “遭到很多人嘲諷”的 “卓越的作品”。

描述

真錢伯斯獸是一種體型較小且短吻的 獸頭獸類，模式標本的頭骨復原長度約為116mm。這是因為化石曾被撞擊和損壞。第二個較小個體的頭骨長約80mm；透過其頭骨的骨塊缺乏癒合來看，應該是未成年個體。

根據初始的描述，真錢伯斯獸的眼眶相對較小。 在獸頭獸類中眶後骨 和 顴骨 的分支通常環繞著眼眶的後方和底部，然而在這個種中卻完全沒有或縮小了。同時，眼眶頂部由 前額骨構成，而額骨也很小。頭骨並沒有 松果孔。 類似獸頜類（

Theriognathus，

譯者按：

原條目作Whaitsia，二者為同物異名。

），上顎的翼骨和顎骨尚未被任何開放結構從亙顎骨（transpalatine，？）中分開到上顎兩側。

牙齒

儘管頭骨儲存的不完整， CT掃描顯示每個前上頜骨有五枚門齒，其齒槽從第一到第五枚門齒依次增大。像其他 獸齒類，門齒的齒冠是圓錐形的；它們也缺少鋸齒，不像麗齒獸類（Gorgonopsian）和獸頭獸類中的西拉科龍類 （Scylacosaurian）。 門齒的內邊緣似有輕微凹陷， 後緣則看似有嵴。較小的樣本在鼻腔內有備用門齒，更加向內彎曲並且在頂端有磨損 ，顯示或許其實是下門齒。它的第四枚門齒同樣在後方有備用齒，伴隨著對牙根的骨骼吸收。

模式標本保留了右側的犬齒。類似其他獸頭獸類，真錢伯斯獸的犬齒非常大，作為一種特化的捕食方法也就是使用劍齒刺入獵物體內進行獵殺的結果。其橫截面是圓形的，在前表面的一側有一道顯眼的嵴。一個淺淺的凹陷緊靠著這道嵴並且在牙齒頂部變寬，或許與某些學者提到的溝槽類似。獸齒類通常以輪換 （或者說分離，distichial） 的形式更換牙齒，這樣犬齒總是能夠使用的。真錢伯斯獸的兩個頭骨化石都沒有備用犬齒出現的跡象，可推斷真錢伯斯獸僅僅擁有同時出現並可用的兩枚犬齒。

上頜牙窩和有關的管道

上顎在門齒和犬齒之後沒有發現其他牙齒。 獸頭獸類總是在犬齒後方還有牙齒，然而本來生長牙齒的這個區域卻被在上顎側面，同時由淚骨的一部分以及可能是區域性的顴骨構成下界的一個大凹陷，或者說窩（fossa） ， 取而代之。這個窩長度佔到模式標本上顎長度的48%以及第二個標本長度的 38% 。這個窩在兩個頭骨中都分為兩部分，頂部一道較淺的隆起和底部較大較深的凹陷。犬齒後面一道寬溝連線窩底部並進入口腔內。窩底部的前後有很多凹陷並有小開口。

CT 掃描顯示這些開口引出通向控制面部感覺的三叉神經的通道。向前的通道同時也分成眶下神經的3個主分支， 全部都連線犬齒窩。大致在通道3-6mm處的分叉點，是2個頭骨的又一個不同點。 最頂部的分支或外鼻支（external nasal ramus）在模式標本的頭骨中分為四支，但是第二個頭骨沒有分支。其他的獸孔目比如三尖叉齒獸（

Thrinaxodon

）， 鮑氏獸（

Bauria

）和Olivierosuchus

，

外鼻支通常分為三支以上。 這些通道導引神經和營養豐富的組織通往犬齒根部和上顎其他部分。

分類

1934年，真錢伯斯獸被Lieuwe Dirk Boonstra劃入新命名的真錢伯斯獸科（Euchambersiidae）。 Boonstra 一開始拼錯了科名為 Euchambersidae （不正確的拉丁語），後來由Friedrich von Huene 於1940改正。真錢伯斯獸科一開始被認為是與Moschorhinidae和Annatherapsididae兩個科分開的； 1974年， Christiane Mendez 將這些科定位為距離很近的亞科 （重新命名為Annatherapsidinae， Moschorhininae和Euchambersiinae） ，包含在她所重新分類的 Moschorhinidae內 （儘管她也稱該科為Annatherapsididae）。

1986年James Hopson 和 Herb Barghusen的系統發生學分析支援Mendez的假說即三個亞科都屬於Moschorhinidae，但是他們提出了新名稱 Euchambersiidae。在2009年 Adam Huttenlocker及其同事主張Annatherapsididae，，Moschorhinidae，和Euchambersiidae都是 弱頜獸科（Akidognathidae）的次級同義詞，鑑於弱頜獸 （與其他成員同科）比科中其他成員更早命名。這個名稱被大多數研究者接受了。Huttenlocker和其他人（

et al。

）後來重新分類Moschorhininae為除了Annatherapsidus 和弱頜獸以外的所有弱頜獸科成員。

2008年Ivakhnenko把弱頜獸科（等同於真錢伯斯獸科） 劃為處在Whaitsioidea超科下Whaitsiidae的姐妹群。然而其他研究者沒有把弱頜獸科包含到Whaitsioidea下。Huttenlocker和其他人的系統發生學 發現相比之下弱頜獸科反而與 Chthonosauridae更為接近，二者形成了包含Whaitsioidea和鮑氏獸科（Baurioidea）的姐妹群。下面是 根據Huttenlocker

et al。

2016年研究做出的譜系樹：

古生物學

毒液

真錢伯斯獸上顎巨大的凹陷一直引發著關於其功能的爭議。然而大部分研究者都同意可能容納某種分泌腺。Broom 一開始主張凹陷處包含腮部的唾液腺，卻被Boonstra和 J。P。 Lehman拒絕，他們指出腮腺常常位於眼睛後方。他們分別提出這些凹陷容納改進的淚腺和哈德氏腺。然而後者也不太可能因為哈德氏腺通常是在眼眶內。 Franz Nopcsa 認為窩內是毒腺 （或許是由淚腺演變而來）， 帶嵴的犬齒和犬齒後方的凹口使得毒液可以流入獵物的血流中。這個假說在整個20世紀被廣為接受，真錢伯斯獸的特徵形態學常用來支撐各種史前動物可能的毒液演化，包括另一種獸頭類Ichibengops

。

大部分的接受都基於一種錯誤的假設，即犬齒上有溝槽而非嵴。真錢伯斯獸帶溝槽的犬齒與很多毒蛇的毒牙以及一些食蟲目的有毒門齒平行。這個假說常常在1986年以後的書籍中出現，Julien Benoit認為這是 Broom 的過度復原的頭骨圖被廣泛宣傳的結果，沒有實際樣本的內容。因此他認為有必要重新評價真錢伯斯獸有毒的說法。 此外， Benoit 也提出有嵴或溝槽的牙齒並不一定和毒性相關，鑑於他們也出現在 河馬，麂和狒狒身上，用以保護或磨尖牙齒。在後兩者中，有嵴的犬齒也同時與眼睛後方的腺體一起出現，與毒液完全沒有聯絡。另外，無毒蛇也使用有嵴或溝槽的牙齒來減少捕獵滑溜獵物比如魚類和無脊椎動物時的滑動。

Benoit和同事使用CT掃描了兩個真錢伯斯獸的標本後來被用作毒液假說的更有力依據。引向和來自上頜窩的通道被掃描出來，一開始用於支撐神經和血管。 然而，通道同樣連向犬齒根部的事實顯示有第二個功能也就是輸送毒液 。總之，真錢伯斯獸看起來是有一個毒腺 （位於上頜窩處），一套輸送系統 （上頜的通道），以及可以用來給傷口注射毒液的器官 （帶嵴的犬齒），滿足由Wolfgang Bücherl定義的有毒動物的標準。 Benoit

et al。

點明瞭這並不能毋庸置疑的顯示真錢伯斯獸確實有毒，特別是在前面給出了反例的情況。 此外，現代沒有具有與預想中真錢伯斯獸的毒液系統相似結構的動物 （大部分透過下顎輸送，而蛇類有特別的導管）。

Benoit

et al。

的另一個假說引入了上頜窩的一些特殊感覺器官，在獸孔目中很獨特，上頜部的通道暴露於窩後方， 顯示了這些供三叉神經透過的通道或許橫跨整個凹陷結構，甚至到頭骨輪廓外。Benoit

et al。

這個窩容納特殊的感覺器官類似響尾蛇科和其他蛇類的頰窩， 或者由神經細胞組成的結節。也可能這個器官作為頂眼的替代品，就像頰窩對響尾蛇的作用。然而這樣巨大的感覺器官在四足動物中前所未有，然而其他少數幾種沒有頂眼的獸頭獸類也同樣沒有上頜窩。因此， Benoit

et al。

認為毒液假說更為可信。

《與巨獸同行》中真錢伯斯獸捕獵水龍獸

古生態學

真錢伯斯獸化石所出土的Cistecephalus集合帶，展現了一片被很多小而相對直的溪流覆蓋的泛濫平原。 透過這一地區儲存的花粉判斷，溪流的水位取決於季節變化。 屬於

Pityosporites

花粉分類群 （或許源於一種和Glossopteris非常類似的植物） 非常普遍，形成了所發現的花粉的 80% 至 90% （儘管最常見的沉積物 或許對於花粉儲存並不理想）。

在Cistecephalus集合帶，出現的其他獸頭獸類包括 Hofmeyria， 同齒龍（

Homodontosaurus

）， Ictidostoma， Ictidosuchoides， Ictidosuchops， Macroscelesaurus， 多犬齒獸（

Polycynodon

）和

Proalopecopsis

。然而數量更多的是麗齒獸類，包括 貓頜獸

（Aelurognathus）

， Aelurosaurus， Aloposaurus， 熊頜獸（

Arctognathus

）， 熊面獸

（Arctops）

， Cerdorhinus， Clelandina， Cyonosaurus， 恐麗齒獸（

Dinogorgon

）， 麗齒獸屬（

Gorgonops

）， 雷塞獸

（Lycaenops）

， 獅蜥獸

（Leontocephalus）

， 豹頭獸（Pardocephalus）， Prorubidgea， Rubidgea， Scylacops， Scymnognathus和Sycosaurus。

到那個時期數量最多的植食動物是二齒獸類的雙齒獸（

Diictodon）

， 集合帶內發現了超過1900個樣本。其他二齒獸類包括Aulacephalodon， Cistecephalus， 二齒獸屬

（Dicynodon）

， 擬二齒獸

（Dicynodontoids）

， Digalodon， Dinanomodon， Emydops， Endothiodon， Kingoria， Kitchinganomodon， Oudenodon， Palemydops， Pelanomodon， Pristerodon和Rhachiocephalus

。

巴莫鱷類Lemurosaurus， Lycaenodon， Paraburnetia和Rubidgina 同時也出現了，以及 犬齒獸類 犬龍

（Cynosaurus）

和 原犬鱷龍（

Protocynosuchus

）非合弓綱包括主龍形類 Younginia； 副爬行類 Anthodon， Milleretta， Nanoparia， Owenetta和 Pareiasaurus； 還有離片椎類的萊茵鱷

Rhinesuchus

。