PNAS | 玉米中一個與高溫和乾旱脅迫相關的關鍵轉錄因子
玉米怕旱嗎
責編 | 逸雲
玉米開花過程需要充足的水分供應和適宜的溫度環境以確保正常的受精和結實。在乾旱條件下，玉米的授粉過程受到抑制並且花絲伸長停止，造成受精效率低下和產量損失；而高溫下玉米花粉敗育，會嚴重影響產量【1】。隨著全球氣候變化的加劇，乾旱和高溫脅迫通常伴隨出現，導致玉米單產持續下降。因此對玉米高溫和乾旱脅迫響應的遺傳途徑解析十分重要。
已有研究透過全基因組關聯分析（GWAS）在玉米中鑑定了幾個和抗旱有關的基因，如編碼液泡焦磷酸酶的基因
ZmVPP1
可以增強光合效率和根系發育【2】。此外，玉米的乾旱敏感性與
NAC
基因
ZmNAC111
啟動子中的轉座子插入有關；
JUNGBRUNNEN1 NAC
基因則可以透過激素調節番茄的抗旱能力【3，4】。NAC轉錄因子被證明是木質部分化的主要調節因子，調控維管發育中【5】。但是目前尚未發現NAC轉錄因子在高溫脅迫中的作用及乾旱和高溫脅迫之間的遺傳關聯。
近日，美國加州大學伯克利分校（University of California Berkeley）和羅格斯大學（Rutgers University）的研究人員在
PNAS
線上發表了一篇題為
Necrotic upper tips1 mimics heat and drought stress and encodes a protoxylem-specific transcription factor in maize
的研究論文，鑑定了一個可以介導乾旱和高溫脅迫的NAC轉錄因子
necrotic upper tips1
（
nut1
），並揭示了
nut1
調控乾旱和高溫脅迫的遺傳機制。
該研究首先從轉座子
Activator
中分離出隱性
nut1-m1
突變體。研究發現，即使在水分充足的條件下，
nut1-m1
突變體也表現出乾旱和熱脅迫表型，並且這種表型在花後葉片和雄穗尖端更為嚴重。該研究還發現，
nut1
突變體表現出開花期水分移動受限以及和水分脅迫有關的次生代謝特徵。對
nut1
的表達模式分析發現，
nut1
轉錄本在維管組織中積累，如根莖和鞘，但是在葉柄或雄穗中無表達。這個結果進一步表明
nut1
與維管束髮育的關係。定位分析發現，NUT1蛋白始終在分化為原生木質部的前體細胞核中積累，這與原生木質部在根莖和鞘中的積累模式是一致的。以上結果表明，
nut1
的表達是在原生木質部發育的開花期誘導的，從而增強根莖和鞘中的細胞壁發育並介導水分運輸。
The phenotype of the nut1 mutant
該研究還透過DAP-seq鑑定了
nut1
的下游靶標，發現3817個潛在靶標基因。這表明NUT1可能透過多種生物過程促進水的運輸。GO分析結果顯示，下調的差異表達基因與細胞壁大分子代謝相關，而上調的差異表達基因主要富集在激素響應途徑，尤其是生長素和茉莉酸途徑。此外，NUT1也調控次級細胞壁的生物合成和分解，因而在調控木質部細胞壁厚度和強度中發揮作用。
總之，該研究表明
NUT1轉錄因子透過調控原生木質部的發育調控水分運輸，從而影響玉米的乾旱和高溫表型，而NUT1表達的時空特異性有利於農作物應對田間水分的不斷變化。nut1基因及其相關遺傳途徑可能是未來提高農作物抗乾旱和高溫脅迫的重要靶標。
參考文獻
【1】K。 Begcy et al。， Male sterility in maize after transient heat stress during the tetrad stage of pollen development。 Plant Physiol。 181， 683–700 （2019）。
【2】X。 Wang et al。， Genetic variation in ZmVPP1 contributes to drought tolerance in maize seedlings。 Nat。 Genet。 48， 1233–1241 （2016）。
【3】H。 Mao et al。， A transposable element in a NAC gene is associated with drought tolerance in maize seedlings。 Nat。 Commun。 6， 8326 （2015）。
【4】V。 P。 Thirumalaikumar et al。， NAC transcription factor JUNGBRUNNEN1 enhances drought tolerance in tomato。 Plant Biotechnol。 J。 16， 354–366 （2018）。
【5】H。 Shao， H。 Wang， X。 Tang， NAC transcription factors in plant multiple abiotic stress responses： Progress and prospects。 Front。 Plant Sci。 6， 902 （2015）。
原文連結：https://www.pnas.org/content/early/2020/08/05/2005014117
