雜交水稻為什麼能增產？

張昊2020-05-21 07:45:13

種內的雜交雜種有優勢，也有劣勢。育種過程中，把雜種劣勢的配套組淘汰，然後將具有目標效能的優質雜交配套組合進行商品化。所以大家看到的市場上雜交水稻是高產的，優質的，抗病（抗逆）的。

鑫波和他的小魚乾2020-05-21 14:39:38

這個問題問的很簡單，但是很有深度。因為到目前為止，我們對雜交種增產機理的理解仍然很有限。

我們當然可以給這種現象起個名字，叫“雜種優勢”，當有人問我為什麼，我就告訴他，這是雜種優勢啊。可是，這是我們想要的答案嗎？我們

不能這麼膚淺地用現象解釋現象

，我們要的是現象背後的本質，還有產生這種現象的原因。

之前我也總結過很多

雜種優勢和不育系利用

相關的東西，比如這一堆，點開可以看拓展內容：《

雜種優勢及雄性不育系利用

》，《

植物近親繁殖有不良後果嗎

》《

不育系的細胞學特徵

，

質核互作的雄性不育系

》，《

質核互作不育一些已知的機制

》，《

光溫敏不育一些已知機制

》，《

秈粳稻亞種間雜種不育的一些機制

》……

上邊的內容都在說，不育係為什麼不育，我拿到不育系以後可以怎麼用，怎麼創制雜交組配，可並沒有涉及到背後的機理及產生的原因。當然，

即使我們不知道背後的原理，仍然不妨礙我們對它們的利用

。只需要根據經驗設計大量雜交組配，然後從裡邊挑好的組合作為品種推廣就行了。在人們不知道遺傳學的時候就已經在馴化選育動植物品種了。

雜交組配設計有什麼經驗

？育種家總結很多了，比如：親本越純越好；親本差異較大更好；親本尤其是母本綜合性狀要好；單交的優勢比三交好、三交比雙單交好、雙單交又比聚合復交好；植株高的配矮的、葉子寬短厚的配窄長薄的、根系深細長的配淺粗廣的、株型鬆散的配緊湊的、穗粒多的配千粒重高的、抗旱的配耐澇的、高產的配抗病的……

即使不懂原理並不妨礙我們對雜種優勢的利用，可我們還是想知道：

到底什麼是雜種優勢，雜種為什麼具有優勢，雜種總是比純種好嗎，所謂的雜種優勢真的存在嗎？

這裡給出幾個關於雜種優勢已有的遺傳學假說或者解釋。

1。 顯性假說

顯性假說（Dominance Hypothesis）強調顯性基因的貢獻，認為雜種 F1 中基因的雜合程度增加，本來有缺陷的隱性基因在雜合狀態下表現正常，

隱性基因的缺點在雜種中被掩蓋

，因而表現出雜種優勢。

顯性假說很簡單，也容易理解，還有一些實驗證據。就和我們在《

顯性對隱性的本質是什麼

》中提到過的一樣，雖然顯隱性是相對的，但大部分隱性基因在成為隱性基因之前都是有功能的。它們是突變死去（不能正常表達或翻譯）的基因，以及失活（不能發揮正常功能）或功能減弱的產物。

請原諒這張劣質配圖。親本 1 和 2 親緣關係遠，基因組及表型差異大，它倆雜交得到的 F1 雜合程度高，能很好掩蓋親本中隱性基因缺陷。親本 2 與 3 親緣關係近，組配出的 F1 改善程度不大，優勢較小。這也與之前提到的育種家設計雜交組配的生產經驗相符合，親本差異大些後代雜種優勢強。

但是，這裡又有問題了。

顯性假說雖然解釋了雜種優勢，但也殺死了雜種優勢

。因為根據這個假說，雜種優勢不是雜種優勢，實際上是顯性純種優勢。如果顯性假說是真的，如果我把所有顯性基因都聚集到一個品種中，那它不就是最好的品種了嗎，哪裡還有雜種優勢呢？

我們在《

作物品種的特徵及型別

》中提到過：植物可以自花授粉，對應可以生產純系品種，便於保留品種特性；可以異花授粉，對應可以生產雜交種，避免自交衰退。但是，後來人們發現，即使是自花授粉的純系品種，如水稻、小麥，也是有雜種優勢的。育種家再怎麼努力，品種還有提高空間，

並不能做到把所有優勢基因聚集到一個品種中

。

這時候，就

不得不對顯性假說做出一些補充說明及合理解釋

：通常質量性狀是少數基因控制的，如花色，符合孟德爾遺傳；但具有雜種優勢的性狀通常是數量性狀，如產量，涉及到很多基因。綜合看很多性狀時，對一些性狀有害的隱性基因不可避免地跟對其他性狀有利的顯性基因互相連鎖，因此幾乎做不到把為數較多的有利基因全部以純合體狀態集中到一個自交後代個體中，成為一個超級純合品種。所以不管怎麼樣，雜種優勢總還是存在的，不能被顯性純種代替。

2。 超顯性假說

超顯性假說（Overdominance Hypothesis）也對雜種優勢做出了一些解釋。假說認為

有的基因在雜合狀態 Aa 下的表現，比純合 AA 或 aa 時要好

。

比如對於有些存在劑量效應的基因，純合的 AA 功能太強妨礙正常生長，而 aa 又沒有功能，恰好 Aa 具有相應功能又不影響生長。又比如，有些基因不同的等位基因 A1 A2 間都有功能，且存在互作，共同存在時功能增強，表現出優勢。

超顯性效應在有些單基因控制的性狀中得到證實，比如玉米的乙醇脫氫酶基因，人的鐮形血紅蛋白雜合體（HbA/HbS）等，但沒有明顯證據表明超顯性存在於多基因控制的性狀。多基因控制的性狀表現出較為明顯的加性效應，有相應基因，相應基因越多，表型越明顯。

除了上述兩個比較經典的假說以外，還有一些其他的假說，嘗試對雜種優勢這一現象進行遺傳學解釋，比如關於基因間關係及調控網路。

在《

如何研究基因功能

》一文中我們提到過，調控某個性狀的可能不是一個基因，而是一群基因組成的通路或者網路。基因間是可以互相影響的，表現為：

幾個基因地位相同，形成複合物共同發揮功能，缺一不可；

幾個基因地位相同，共同發揮功能但有冗餘，缺失其中一個以後，另外的基因有

遺傳補償效應

，代償這個基因的功能；

幾個基因在一條通路上，基因發揮功能依賴於其他基因，哪一步斷了就停在哪一步；

幾個基因分屬於幾條不同通路，通路間不相關，各自調控下游響應；

幾個基因分屬於幾條不同通路，透過間透過一些特定的底物、基因、蛋白等作為節點，通路間交叉成調控網路……

3. 基因間上位性假說

上位性指的是非等位基因之間的互相影響，即

一個基因發揮功能需要有另一個基因參與

，具有上位性的基因間往往處於調控通路的上下游中。上位性使性狀的表現偏離加性效應，影響雜種優勢的表現。

4. 基因網路假說

基因網路假說認為，每種生物甚至不同亞種、生態型，都有一套保證其正常生長髮育的遺傳資訊，包括功能基因，控制功能基因表達的基因，以及協調不同基因間相互作用的組分。它們組成了一個基因有序表達的網路，

不同遺傳材料雜交獲得的雜種後代中，基因間形成了一個新的網路系統

，影響整個遺傳體系發揮功能，形成雜種優勢。

當然，基因網路假說中，實現雜種優勢需要滿足一些前提，如：1，親本的基因型在雜合子中必須

彼此協調

，基因系統相差太遠（如亞種間、種間遠源雜交）會導致遺傳體制互不相容；2，親本的基因群組合要具有

互補性

，雜合子中能夠相互促進，彼此調整，有效地控制基因的表達。

還有一些其他假說，用於解釋或部分解釋雜種優勢產生的原因。比如基因組平衡假說，等位基因差異表達假說，活性基因效應等。

5. 遺傳平衡假說

該假說認為，異花授粉作物的自交系發育不良，存在衰退是因為它失去了原有的遺傳平衡，經過嚴格篩選親本的

雜交後代能形成一種穩定的異質結合系統

，進而表現出一定的雜種優勢效應。遺傳平衡假說是顯性假說和超顯性假說綜合的結果，認為雜種優勢應該是各種遺傳過程作用的總效應。

6. 等位基因差異表達假說

該假說認為，雜種後代的全部基因來源於 2 個親本，但其性狀並非親本基因的簡單組合表達，

雜種優勢可能與親本基因在雜種子一代的表達方式改變有關

。具體表現可能在於表達量存在差異，表達時期發生變化，以及表達組織有所改變。正是由於雜交種中一些基因存在這樣的改變，促進了雜種在對應性狀上的表現優於純合雙親。

雖然有這麼多假說，每個理論都有道理，都能解釋或部分解釋雜種優勢這一現象，但每種說法都有缺陷，都有解釋不通的地方。目前仍沒有一個統一的完美理論去解釋雜種優勢，也可能這些假說中的原因同時存在，它們共同促成了雜種優勢的產生。相關原因仍有待於進一步探索。

主要參考資料

《遺傳學》

《作物育種學》

大王叫我來尋膳2020-05-21 23:36:42

你能看到的都是“擇優錄取”的，它後面還有無數個墊背的。

雜交水稻基本方法就是人工干預水稻的繁殖過程，用兩種不同的水稻雜交，培育出下一代，觀測下一代水稻的植株性狀、抗病抗倒伏能力、產量。透過多個對照組的對比，找出最好的那一組，並批次投入生產。

Nemo2020-05-22 10:08:48

雜交水稻不是全部能增產，水稻雜交後會表現出各種性狀，如抗倒伏效能增強，同樣的還有抗倒伏性變弱，增產的也有減產的也有，雜交育種只是選擇雜交性狀表現優良的品種制種，雜交就是讓植物表現出更多的性狀來，然後我們選擇優良的和理想的性狀

植物科研2020-05-22 16:19:45

雜交水稻的增產主要是因為“雜種優勢是

雜合體

在一種或多種

性狀

上優於兩個

親本

的現象。例如不同

品系

、不同品種、甚至不同種屬間進行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現更強大的生長速率和代謝功能，從而導致器官發達、體型增大、產量提高，或者表現在抗病、抗蟲、

抗逆

力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現象。”

一類是常出現在某些

遠緣雜交

子代中的雜種優勢只表現為個體或某些器官的增大，如同植物在優異的環境中表現的旺盛徒長一樣，可是它的生存和繁殖能力並沒有提高。這類雜種優勢稱為雜種旺勢。雜種旺勢可能有利於生產，可是在進化上不一定有適應意義，所以某些研究生物進化的學者把它稱為假雜種優勢。

另一類雜種優勢表現為雜種的生存和繁殖能力的提高，但在個體生長上不一定超過親本，這類雜種優勢才有進化上的適應意義，所以被看成是真正的雜種優勢。

在極少數生物中還可以遇到雜種的生存能力反而比親本減退的現象，這種現象稱為雜種劣勢。

具有雜種優勢的雜交子代一般都表現

自交

衰退現象。例如玉米的植株高度顯示雜種優勢，也可以明顯地看到自交衰退現象。人類近親結婚的新生兒和嬰幼兒的死亡率高於一般婚配，

先天性疾病

和智力低下嬰兒的出生率也較高，這些都是人類中的

近交衰退

現象。