腦科學史話丨巴甫洛夫的心智探尋之路

​撰文丨Wendy （耶魯大學 生物醫學工程博士生）

責編丨qingning

排版丨茄子

當你看到巴甫洛夫時，是否馬上聯想到訓練有素的狗，叮叮的鈴聲，甚至唾液已經在自己的嘴裡開始分泌了呢？誠然，條件反射是巴甫洛夫最廣為人知的一項研究。這項巧妙的實驗從複雜而神秘的學習和聯想機制中剝離出一個單元，為我們窺探動物心智鑿開了一扇小小的窗。然而，巴甫洛夫的探索道路、科學成就和學術理想遠不止於此。

“巴甫洛夫是點亮世界的星星，照耀著迄今未經開闢的道路。”

——赫伯特·喬治·威爾斯

從神父之子到真理的信徒

“對於我而言真理就像是上帝，面對它時我無所保留地坦白一切，面對它時我拋卻了塵世間的庸碌虛榮。我的美德和驕傲永遠來自於對真理的追尋和渴望，即使我並不能真正地獲得它。”

——伊萬·巴甫洛夫

1849年，伊萬·彼得羅維奇·巴甫洛夫出生在俄國中部的一個偏遠小城梁贊。他的祖輩世代擔任神職人員，他的父親是一名神父。

相較於安靜的讀書，童年的巴甫洛夫喜歡採集漿果以及幫忙打理花園，並打算未來成為一名園丁。然而在八、九歲的時候，他不幸從圍牆上跌落並因此多處骨折，導致了胸膜炎和其他併發症，纏綿病榻數月。這時，他的教父，一位修道院院長，說服巴甫洛夫的家人將巴甫洛夫交給他照看。在這段時間裡，巴甫洛夫逐漸恢復健康。他白天進行各項鍛鍊，比如在花園中勞動，練體操，游泳，滑冰，以及參加一種叫做Gorodki的俄羅斯傳統運動。而晚上，百無聊賴的巴甫洛夫開始翻閱起了房間裡的書本。他逐漸體會到了閱讀的樂趣，並在教父的要求下開始寫讀書筆記。此外，獨具慧眼的教父還注意到巴甫洛夫有出眾的動手能力並著重培養。這段經歷是巴甫洛夫人生中的一個重要節點。

1860年，因為疾病耽擱兩年的巴甫洛夫進入初等神學院學習。幾天後，優秀的讀寫、背誦和解決數學問題的能力讓他直接進入三年級就讀。四年後，15歲的巴甫洛夫順利畢業，在父親驕傲的目光中升入高等神學院。

在高等神學院就讀的巴甫洛夫

在高等神學院的五年間，巴甫洛夫始終名列前茅。神學院的課程以語言、歷史及宗教相關課程為主，僅有物理與天文這一門自然科學。不少老師兼授多門課程，但對每門課程只知皮毛。學生們閱讀的書籍還受到了嚴格的限制，不被允許閱讀與宗教教義有衝突的書籍。儘管如此，巴甫洛夫和他的朋友們依然發現了公共圖書館中的“寶藏”，如飢似渴地閱讀了許多探討哲學和社會學的“禁書”。在這種情況下，閱讀廣泛並且擅於思考的巴甫洛夫不可避免地對神學院的課程設定和教學水平產生了諸多不滿。第三年的時候，巴甫洛夫第一次，也是唯一一次上了一門正式的心理學課程。然而當時的巴甫洛夫並沒有對這門叫心理學和邏輯學的課程另眼相看，他對這門課的態度和對整個神學院教育一樣表面順從，內心抗拒。

在十八世紀六十年代的思潮中，很多年輕人認識到了科學的重要性，對真理產生了強烈的渴望，其中就包括巴甫洛夫。他與思想保守的父親發生了激烈的爭執，與宗教徹底決裂。在結束了神學院第五年的學習後，他決定離開神學院。之後的一年，他居住在家人已經搬離的舊所，為聖彼得堡大學的入學考試做準備。

從醫學生到生理學家

“醫學應該根植於科學，基於可以被解釋、驗證和分析的資料和可重複的研究。”

——伊萬·巴甫洛夫

1871年，22歲的巴甫洛夫來到了聖彼得堡，當時沙俄的工業和文化中心。繁華城市的工廠、商店、咖啡館、書店讓他目不暇接。他順利考入聖彼得堡大學法學系，之後迅速轉入自然科學系。前兩年中，他系統地學習了化學，動植物生理學，動物解剖學，物理學，以及他最期待的人體系統解剖學。

同時，巴甫洛夫遇到了人生中最重要的導師，伊利亞斯·齊翁。儘管現在遠不如他的學生享負盛名，但當時的齊翁是一名年輕有為的科學家。他分別在歐洲和俄國取得博士學位，並以拉丁語、法語、德語和俄語發表了三十餘篇著作。在他的指導下，巴甫洛夫掌握了所需的手術技能，接觸到了心電儀、肌動描記儀等先進的裝置。雖然他們試圖用實驗的方法代替傳統的以觀察為主的研究方法，用物理化學理論直譯器官的工作原理，但齊翁教導巴甫洛夫時刻記住生理學研究的侷限性。他並不認為物理化學理論能夠完全解釋生命，而只是幫助從每一環節推演前一環節的原理，這對於巴甫洛夫的科學哲學理念產生了深遠的影響。

伊利亞斯·齊翁

在齊翁實驗室工作期間，巴甫洛夫參與了多項與呼吸系統、消化系統及血液迴圈系統相關的研究。他計劃畢業後繼續在齊翁的實驗室工作，同時修讀醫學博士學位。儘管巴甫洛夫無意成為一名醫生，但在當時，獲得醫學博士學位是繼續生理學研究的前提。然而，意想不到的事件打破了巴甫洛夫的計劃。因為黨派之爭以及和學生群體的矛盾，齊翁在1875年離開了聖彼得堡大學。失去了恩師指導的巴甫洛夫進入醫學院，開始了一段新的征程。

在醫學院就讀期間，他輾轉多個實驗室，進行了不少生理學研究。然而或許是在研究中花費了太多的時間和精力，1878年四月，巴甫洛夫沒有透過畢業考試，但在不久後發表了他的第一篇論文。在醫學院額外修讀了一個學期後，他通過了考試併成為前十名成功進入醫學研究院學習。

進入研究院後，巴甫洛夫結識了未來的太太謝拉菲瑪，他們於1981年結婚。而與此同時，他的學業陷入了停滯，不僅沒有透過解剖學考試，還錯過了博士考核，論文研究也極其不順利。1882年，他提交了博士論文，但得到委員會的消極反饋後又將其撤回。終於，在1883年，或許是受到他的第一個兒子即將誕生的鼓舞，巴甫洛夫再次提交了博士論文並取得了博士學位。之後的一年，他的學術生涯迎來了兩個轉機。他被聘為醫學院的生理學講師，同時，獲得了前往歐洲學習兩年的獎學金。

被聘為軍醫學院講師的巴甫洛夫

在歐洲研究所的兩年讓巴甫洛夫看到了優秀的生理學研究是什麼樣的，他積累了珍貴的實驗室管理經驗。積極的學術氛圍讓此前在博士論文折磨下陷入低谷的巴甫洛夫備受鼓舞。返回聖彼得堡後，他先後在幾個學校任職，逐漸成長為一位獨當一面的科學家。這個階段的巴甫洛夫生活拮据，他和妻子孩子不得不分別借住在家人和朋友家。一次妻子忍不住對他抱怨窘迫的經濟狀況，此時恰逢巴甫洛夫實驗中要用到的一批蝴蝶不明原因地死了，巴甫洛夫焦躁地說：“我的蝴蝶都死了，而你還用這些小事來煩我！“雖然脾氣暴躁的巴甫洛夫可能不是一個溫柔體貼的丈夫，但對研究的認真執著可見一斑。

1890年，巴甫洛夫被聘為軍醫學院的藥理學教授並在實驗醫學研究所建立了生理學系。五年後，他被任命為生理學系主任。在巴甫洛夫的推動下，生理學的課程和授課方法都發生了重要變革，動物實驗成為了課程的重要部分。他鼓勵學生提出疑問，以啟發式教學代替傳統的授課形式。在充足的資金支援下，巴甫洛夫對消化系統的研究也有了長足的進展。

經歷了學術生涯中的大起大落，巴甫洛夫終於走上坦途，如願成為了一名優秀的生理學家。但不久後，他將踏入一個迷人的新領域。

從生理學到心理學

“本質上，生命中只有一樣東西是對我們真正有意義的，那就是心理體驗，但它的機制仍然被厚重的迷霧遮蔽。所有的人類資源——藝術，宗教，文學，哲學和歷史——都在協力照亮這片黑暗。但人文學擁有了另一個有力的資源，那就是使用客觀方法的科學。”

——伊萬·巴甫洛夫

為了對“自然狀態”下的動物進行長期觀察，巴甫洛夫開創了一套在體實驗的方法，他也稱之為“慢性實驗”。經過反覆的嘗試，他能夠在保持狗較長時間正常生活的情況下，在它們身上製造痿管，即切開一個小口將液體透過管子引出，以此觀察消化液的分泌並分析消化液的成分。

巴甫洛夫和同事在對實驗犬進行手術

1888年，巴甫洛夫和同事進行了“假飼“實驗。正常進食時，胃能夠分泌胃液幫助消化胃內的食物。在“假飼“實驗中，實驗犬的食管被切斷，食物不能進入胃裡，但胃痿管還是收集到了分泌出的胃液。不久後，他們又發現只向飢餓的狗展示食物也能夠引起其分泌胃液。但在切斷支配胃的迷走神經後，這一現象便消失了，證明神經系統能對消化活動進行控制。

1894年，經過反覆嘗試後，巴甫洛夫透過手術將狗的一部分胃獨立出來，這個獨立的胃也被稱為“巴甫洛夫袋”。當保留在體內的大部分胃組織受到食物刺激時，巴甫洛夫袋在沒有食物進入的情況下也會跟著體內胃組織一起分泌消化液，這樣一來排除了食物的干擾，研究者可以更方便的研究胃和胃液分泌的生理結構和功能。此後，他們又用類似的方法分別研究了胰臟、唾液腺、膽管等多個消化器官。

“假飼”實驗示意圖

1904年，巴甫洛夫因為在消化系統機理及神經系統對消化活動的控制領域的卓越貢獻，成為了第一位獲得諾貝爾生理學與醫學獎的生理學家，同時也是獲得諾貝爾獎的第一位俄國人。

在獲得諾貝爾獎之前，巴甫洛夫就開始注意到實驗中一些更加有趣的現象，他稱之為“精神分泌”，也就是非食物刺激引起的消化液分泌。在生理學研究上取得卓越成果的巴甫洛夫並沒有固步自封，而是由這一現象入手開始了新的探索，試圖揭示是什麼控制著動物的行為，嘗試理解人類的心智究竟是什麼。

現在為大家所熟知的條件反射現象其實並非由巴甫洛夫最先發現，其實早在他之前，就有數位科學家發現並記錄下了這一現象。比如法國科學家弗朗索瓦·馬根迪和法國生理學家克洛德·貝爾納分別於1836年和1856年記錄了食物的氣味能讓人和狗分泌唾液。但因為種種原因，這些科學家對這一現象僅僅進行了觀察與描述。與他們不同，憑藉著使用動物進行生理學實驗的多年經驗和卓越的實驗設計能力，巴甫洛夫想將條件反射現象體現在可靠的實驗中，並對它進行系統的研究。正如他在1903年所言：“我想把生理學實驗的客觀結果帶到我們的主觀世界中，來解釋是什麼支配著我們，決定著我們的意識和痛苦。“

這個極具遠見和野心的研究計劃開始於著名的“條件反射實驗”。巴甫洛夫認為進食會使狗分泌唾液（

無條件刺激

），因為食物和唾液分泌之間存在功能性聯絡，他將之稱為“

無條件反射

”。節拍器的聲音與唾液不存在直接的功能性聯絡，因此它本身是一個“

中性刺激

”。但如果反覆在餵食前使節拍器發出聲音，節拍器的聲音和唾液分泌之間就會形成

條件反射

。每次聽到節拍器的聲音，即使沒有進食，狗也會分泌唾液。巴甫洛夫還發現，如果多次聽到節拍器的聲音卻未被餵食，這樣的條件反射會逐漸減弱，直至消失。

你大概注意到了，用於形成條件反射的是節拍器，而非大家印象裡的鈴鐺。其實在巴甫洛夫的實驗中，他幾乎不使用鈴鐺，而是多用電子蜂鳴器，風琴，節拍器，閃光燈或是電刺激。因為在他嚴謹的實驗設計中，刺激的長度和頻率都需要精確控制，而鈴鐺顯然做不到這一點。

用於產生各種刺激的裝置

紐約客上曾發表過一篇有趣的逸事，講述了巴甫洛夫在母親的要求下以弟弟為實驗物件進行條件反射實驗的故事。但很可惜，這個有趣的故事很大程度上只是杜撰，因為文中提到的弟弟尼古拉在幼年就夭折了。

那麼如何從簡單的條件反射實驗入手，實現他探尋心智的秘密這一偉大目標呢？巴甫洛夫的計劃分為三個部分：首先，透過實驗觀察條件反射的形成，和不同種條件反射的異同來找到一些規律；然後，基於這些規律建立一個高階神經系統的模型；最後，用這個模型來解釋行為、心理體驗，以及實驗動物，甚至是人的性格。這個計劃與現代的計算神經科學及大腦模擬的思路不謀而合。在這個框架下，這三部分的研究互相啟發、互相修正。

在此後長達三十四年的研究中，巴甫洛夫和同事不斷地在實驗中引入更多的變數，以此來觀察更豐富的現象，建立更完善的模型。他們發現動物對刺激的區分可以非常精確，比如只對某個具體音調和長度的刺激產生反射。在神經層面上，巴甫洛夫認為低階神經系統主要控制非條件反射，而高階神經系統，如大腦皮層，有兩項更加複雜的功能：一是在外界刺激和器官反應之間建立暫時的聯絡；二是綜合多種感官資訊。

狗的大腦外表面

此外，他還將達爾文的理論引入到神經活動中。就像自然選擇使得動物擁有了各種各樣適應它們生存的性狀一樣，或許那些更快速形成條件反射的個體更加容易存活，而它們的後代也會擁有相似的能力。他在實驗中發現建立過條件反射的實驗犬的後代更容易建立條件反射，這在某種程度上說明了學習能力是可以遺傳的，印證了他此前的猜想。

在追隨他學術理想的過程中，巴甫洛夫經歷過發現新現象的驚喜，也經歷過實驗結果不一致的失望；經歷過理論與實驗觀察契合的滿足，也經歷過無法解釋實驗現象的苦悶。在人生的前半部分，在花費七年進行消化系統生理學的研究並發表論文《關於主要消化腺的工作》後，他能夠自信並優雅地解釋自己的理論，體會到解決了一個問題的成就感。而在人生的後半部分，他在二十餘年的研究後才發表了《關於大腦的工作》，並始終對論文中的內容抱有疑慮。每一次他發現一個新的現象，提出一個新的理論時都感到自己離終點更近了一步，但是每進一步又都會發現更多的疑問和謎團。他所追尋的真理像是近在咫尺，但又遙不可及，探索的道路彷彿永無止盡。

巴甫洛夫於1924年撰寫的《關於大腦的工作》手稿，大量的塗改顯示出寫作過程頗為困難，飄逸的字跡則體現出巴甫洛夫不愧為曾經的醫學生

直到臨終前的幾個月，巴甫洛夫仍然構想著進一步擴充套件他的研究框架，等待著實驗犬繁育實驗的結果以解釋基因和環境的作用，計劃著將條件反射的概念應用在猩猩和人上。

1936年2月27日，巴甫洛夫逝世於列寧格勒，享年86歲。

關懷與傷害

“我們必須痛苦地承認，正是因為它們出眾的智慧，人類最優秀的家養動物——狗——最經常成為生理學實驗的受害者。對於慢性實驗而言，從手術中恢復後被用於長時間觀察的狗是不可取代的。它們幾乎像是實驗的參與者，它們的理解和順從很大程度上使研究獲得成功。”

——伊萬·巴甫洛夫

在巴甫洛夫的實驗中用到最多的實驗動物就是狗。實驗犬是他和他的同事們最親密的夥伴，但也可以說受到了來自他們的巨大傷害。以現代的眼光來看，巴甫洛夫的一些實驗方法，尤其是造痿手術，顯得頗為殘忍，他也因此受到了不少譴責。

大批實驗犬與它們的飼養員

為了實現在“正常狀態”下進行觀察的目標，巴甫洛夫通常在對實驗犬進行切口或造痿手術後，讓它們恢復一段時間，之後進行數月甚至數年的長期觀察和實驗。在實驗初期，由於衛生條件和手術水平有限，不少實驗犬在手術後無法恢復，迅速死亡。儘管在研究後期，隨著飼養條件的改善，實驗犬在手術後還能夠存活較長時間，可以進食和活動，但手術本身和手術後非自然的狀態還是給它們帶來了巨大的痛苦。不僅如此，為了保證動物對食物等刺激有靈敏的反應，實驗犬經常處於飢餓的狀態下。因而，部分實驗犬變得暴躁而具有攻擊性，甚至試圖咬穿連線籠子與觀察者的管子。

插有胃痿管的實驗犬

除了研究和實驗外，巴甫洛夫還售賣胃痿管收集到的胃液，用於治療消化不良。這項業務大大擴充了他的實驗經費。讓人很容易聯想到一些不法商人，為了滿足市場對於熊膽汁的需求，在惡劣的飼養環境下從黑熊體內長時間插管收集膽汁。在現代倫理學中，這樣的行為顯然不合規範。

另一方面，巴甫洛夫和他的同事們也在努力減少手術造成的動物傷亡。在論文中他描述了手術的流程，“在第一間房間裡清洗並乾燥，在第二間房間裡注射鎮靜劑並準備手術，在第三間房間裡進行手術。除此之外，還有一個單獨的房間用於實驗器械和手術人員的消毒。距離手術區域一段距離的地方是恢復室。恢復室有充足的光照和通風，有暖氣用於加熱，用水管進行充分的沖洗”。當然，這些措施的主要目的是增加實驗犬的術後壽命，充分利用它們完成實驗，還是真正顧及實驗動物的權益，現在也難以評斷。

由於要進行長期、持續性的觀察和實驗，巴甫洛夫和他的同事們和實驗犬之間某種程度上也產生了類似於主人和寵物之間的關係。不少實驗犬都被起了名字，有一些甚至被記錄在論文中。比如，第一隻成功在胃分離手術後恢復的狗”小夥伴”在五年間參與了三位研究者的實驗。它的名字出現在實驗室多位博士的畢業論文致謝中。神經學家蒂姆·塔利在1992年前往俄羅斯考證這些實驗犬的名字，並用將他發現的與果蠅記憶相關的突變基因以它們的名字命名。

巴甫洛夫實驗室的部分實驗犬，右上角為傳奇實驗犬“小夥伴”

科學是不斷髮展進步的，科學倫理也隨之不斷髮展進步。以現在的倫理眼光來看到巴甫洛夫的實驗或許不太公平，但我們仍然應該對這些實驗犬為生理學和心理學研究作出的巨大犧牲報以尊重和感激。

唯物與唯心

“我並非唯物主義者，而是用最好的方法研究生命的自然主義者。”

——伊萬·巴甫洛夫

因為巴甫洛夫的理論將動物的行為和表現和生理學因素，比如神經活動聯絡在一起，他常被認為是純粹的唯物主義者，他也因此受到同時代很多人的質疑和攻擊。但他並不自認為是唯物主義者。在人生的後期，他常常對生理學和心理學，客觀存在和主觀存在之間的關係進行思考，他的想法也幾經變化。

二十世紀初，當巴甫洛夫剛剛開始進行心理學研究時，他選擇在報告中使用偏向生理學的詞而不是描述行為和感受的詞，比如用“複雜神經”來代替“精神”，用“令人不快的刺激“來代替“疼痛”。這很大程度上是因為他對自己的理論尚不自信，因而想透過這個方法來回避對物質和精神關係的討論。隨著研究的不斷推進，他開始更多的使用這些心理學詞彙，並以最終從概念上統一客觀過程與主觀感受為目標。

1912年，他在隨身記錄本上寫道：“我們認為所有的精神活動都是大腦物質的功能，或者說是一種確定的機制，也就是在某個區域產生的東西。但是這樣一種空間侷限的機制怎麼可能產生沒有空間侷限性的精神活動呢？”幾年後在一次談話中，他再次表明：“否認主觀世界的存在是愚蠢的，它顯然存在。精神活動是我們的主觀世界的一種形式，是完全合理的。我們的所有個人和社會行為都建立在它的基礎上。問題在於我們應該怎樣研究這樣的主觀世界。”

在巴甫洛夫看來，唯有我們透徹地瞭解了外在過程和內在過程怎樣共同影響我們的行為，我們才能真正凌駕於外在環境之上，掌控自己的命運，而不是成為未知環境的傀儡。如此，我們才真正擁有自由意志。他在1918年寫道：“你在哪裡啊，真正的自由；什麼時候你才會到來並永遠與我們同在？”

結語

1969年發行的巴甫洛夫紀念郵票

巴甫洛夫一生脾氣暴躁，在私生活上也並非無瑕，但就學術成就而言，他是一位剛正不阿的學者，優秀的老師，傑出的科學家。在他的推動下，俄國進行了科學改革，學術界氣象一新。他創立的生理學研究所和他本人的實驗室都培養了大批出眾的學生。最重要的是，他的研究和理論啟發了無數後世的研究者，成為了黑暗中的一道光，成為了行為學派的基石。

圖片來源：

封面圖

https：//

russian。rt。com/science/

foto/671768-akademik-pavlov-170-let-yubiley

圖1，3，5，6，8 Todes， D。 P。 （2014）。 Ivan Pavlov： A Russian life in science。 Oxford University Press， USA。圖2

https：//

en。wikipedia。org/wiki/E

lias_von_Cyon#/media/File：Ilya_Cyon。jpg

圖4

https：//www。

newyorker。com/magazine/

2014/11/24/drool

圖7

https：//

psychclassics。yorku。ca/

Pavlov/lecture19。htm

圖9

http：//

catalogue。wellcomelibrary。org

/record=b1160075

圖10

http：//

catalogue。wellcomelibrary。org

/record=b1160094

圖11

https：//www。

smithsonianmag。com/smar

t-news/what-kind-of-dog-was-pavlovs-dog-22159544/

圖12

https：//www。

verywellmind。com/ivan-p

avlov-biography-1849-1936-2795548

參考文獻：

［1］ Todes DP。 （2014）。 Ivan Pavlov： A Russian life in science。 Oxford University Press， USA。［2］ Hutcheon DP。 （1996）。 Leaving the Cave： Evolutionary Naturalism in Social-Scientific Thought。 Wilfrid Laurier University Press， Canada。［3］ Pavlov PI。 （1927）。 Conditioned reflexes： An investigation of the physiological activity of the cerebral cortex。 Annals of Neurosciences， 17（3）， 136–141。［4］ Tully， T。 （2003）。 Pavlov‘s dogs。 Current Biology， 13（4）， R117-R119。［5］ Specter M。 （2014）。 Droll。 The New Yorker。 Retrieved from

https：//www。

newyorker。com/magazine/

2014/11/24/drool

［6］ Grimes AC。 （2020）。 The Truth about Pavlov and His Dogs。 Grunge。 Retrieved from

https：//www。

grunge。com/188174/the-t

ruth-about-pavlov-and-his-dogs/

［7］ Eveleth R （2013）。 What Kind of Dog was Pavlov’s Dog。 Retrieved from

https：//www。

smithsonianmag。com/smar

t-news/what-kind-of-dog-was-pavlovs-dog-22159544/

往期回顧

呱琦：狗年說狗 · 狗的認知能力有多強？——與其他生物的對比Hedy Huang：狗年說狗·狗狗的智商排名真的靠譜嗎？呆蘇克：狗年說狗· 狗能懂人說話嗎？——像幼兒一樣學話HXQHXQ：善待動物組織呼籲NIH停止資助進行動物強迫游泳測試的研究

關於我們

腦人言”是公益的腦科學原創科普團隊，由海內外一線科研人員組成，專注於神經科學、認知科學和腦機介面等領域的科學知識和思想的傳播。關注請長按上方二維碼；轉載請聯絡：

lyx15951083876

；合作請聯絡：

iam7182

；加入作者團隊請聯絡：

chinatang2010

。