【竹亞科的演化史】竹子
竹亞科
Subfamily Bambusoideae
禾本科（Poaceae），百草之族。可以說是單子葉植物裡最成功的族群之一了（蘭科讓讓路）。［1］ 它們無處不在，更是憑藉著新生代後期的轉冷趨勢迅速佔領了由此產生的巨量乾旱且稀樹的平原，於是這種群系才被叫作草原。而竹子卻是一個異數，與其它禾本科標誌性的圖景不同，竹亞科似乎是唯一憑藉對潮溼森林的適應而走向成功的禾本科成員。［2］［3］ 它們更是演化出了由高度木質化的莖搭建起的酷似樹木的外表，在竹子矮小的親戚中鶴立雞群。［3］
然而並不是所有的竹子都那麼高大魁梧。既然木本的竹子是由草本的祖先演化來的（竹亞科今天最近的親戚是早熟禾亞科（Pooideae），包括了我們常吃的小麥），那麼必定有一些分化得早的成員保留了草本的祖徵。分類學上講，竹亞科包括三個“族”：草本的黍竺族（Olyreae），木本的青籬竹族（Arundinarieae），和木本的“簕竹族”（“Bambuseae”）（譯名參考［4］）。［2］
（族貌似是一個在科和屬之間的分類單位，但真的有點不理解分類學家加上這個幹嗎，搞得像這樣就對他們天天加的套娃般的分類夠用一樣……）
雖然這三個族的存在挺確定的（除了簕竹族，後面會講），不同族之間的演化關係卻仍眾說紛紜。對質體/葉綠體DNA的分子評估趨向於認為黍竺族和簕竹族是姊妹關係，說明木本的特徵要麼是並系的，要麼獨立演化了兩次。而對細胞核DNA的分子評估則支援木本竹為單系群（注意這裡沒說木本的
特徵
是單系群），但在這單系群內有很複雜的雜交事件，然後黍竺族是這單系群的姊妹群。［5］
用質體DNA測出的竹亞科演化圖［5］
用細胞核DNA測出的竹亞科演化圖。 這種演化圖叫網狀演化（reticulate evolution），跟通常的演化樹不一樣；這種在植物界更常見。由於這個假說相對較新，文中的許多示意圖都是按照舊假說來的，請注意甄別。來自［3］。
這種現象貌似叫質體胞核不相容性（plastid-nuclear incongruence）。因為質體DNA只能檢測到母系遺傳，［6］ 檢測可能被諸如雜交和不完全譜系分選（incomplete lineage sorting）的事件干擾結果（詳見下圖）。［7］ 不管怎樣，筆者決定採納第二個由核DNA測出的假說，因為這基因樣本更全面，且完美地解釋了不同木本竹類群中多出來的染色體倍數。並且根據［7］，當測多倍體物種的演化關係時，應該採納核DNA測序。
上圖說明：可參考這張雜交和不完全譜系分選的圖解，右圖為實際的演化樹。不同顏色代表物種間的同源基因。不完全譜系分選代表在物種分化前基因先分化了，而雜交就是不同物種間的基因交換。那該怎麼解釋質體DNA測出黍竺族和簕竹族為姊妹的假象呢？因為黍竺不可能以一種影響它們染色體倍數的方式雜交過（黍竺是原始的二倍體），且由於黍竺的分化遠早於簕竹的分化，不完全譜系分選也不可能發生，所以個人很不專業地推測是黍竺與簕竹的一個祖先類群雜交後又丟掉了簕竹的那套染色體，解釋了為什麼黍竺染色體倍數是正常的。但黍竺保留了從簕竹祖先繼承來的質體DNA，製造了黍竺族和簕竹族為姊妹群的假象。［8］ 示意圖來自［9］。
［10］，［11］提到了一個叫二倍化（biased diploidization）的現象，一個多倍體會有偏向地移除自己從一邊親本繼承的染色體以達到更穩定的二倍體。這可以適用於筆者上述的假說。
對不起嗶嗶了那麼久，但容我再嗶嗶一下多倍體。所以為什麼植物比動物更能接受多倍體呢？實話說，這事至今還沒有一個令人信服的定論。［12］ 可能的解釋包括多倍體對植物更為“簡單”的結構影響更小，和植物中無性生殖和基因組複製比動物更為常見，這些過程都是能提高多倍化機率的事件。當然，這些提議也都遭遇了學界反駁。［13］ 植物也確實因為被動受精更容易被雜交而產生多倍體，［14］ 而多倍體也比正常的植物更大更堅韌。［13］ 且植物不像動物一樣，碰到不喜歡的環境時可以撒腿就走。為了透過種群層次上的變化得以適應不同環境也使植物更傾向於雜交。這也使得古雜交和多倍化在植物演化中都起到了重要深遠的作用，以靜制動了屬於是。［15］ 不過這對筆者來說還是太不直接，但到此為止吧。
一個雜交後代變得能夠繁殖的不同方法。無性繁殖能增加本來沒救了的雜交後代的持續時間，提高遇到合適配子產生能夠正常繁殖的後代的機率，這也就是諸如木本竹之類的多倍體植物的由來。來自［16］。
迴歸主題，竹亞科可謂是一家都是農作物。在竹亞科兩個關係最近的亞科中，稻亞科（Ehrhartoideae）是熟悉的大米，而早熟禾亞科則簡直可以說佔據了今日主要作物的半壁江山，小麥，大麥，燕麥等等皆屬此列， 更甭提作為禾本科下最繁盛的類群。［17］［18］［19］ 而竹亞科演化自這樣的大家庭中，也可以說是別具一格了。
竹亞科和他禾本親戚的演化樹［19］
七千多萬年前的白堊紀，新生的禾本科還如同其它芸芸眾生的類群一般，並無特別之處。而大機率在今天的南亞，也就是孤懸海外的印度次大陸， 一株微不足道的小草的兩支後代決定分道揚鑣，自此竟誕生了在整個植物界中都值得稱道的兩大家族，禾類與竹子。［19］［20］
時間來到了四千多萬年前，竹子演化史上第一次大事件在始新世發生了。竹亞科的幹群分化出了兩支後代，標誌著竹亞科冠群的誕生。其中之一便是我們熟悉的黍竺。由於它們先於其它竹子的分化，植物學家們普遍認為黍竺草本的身材便代表著當今木本竹早期祖先的大致形態。
引自［3］
黍竺的圖片，還挺可愛的［霧］［21］
黍竺類的化石不能說是沒有，但也能說是完全沒有。然而，從如今黍竺的分佈和基因測序，我們可以影影綽綽地拼湊出一段演化史。當下，絕大多數黍竺都位於中美洲和南美洲的熱帶雨林，除了一個物種，伊裡安竺（
Buergersiochloa bambusoides
，譯名參考［22］），其分佈於地球另一端的新幾內亞島。之前植物學家們曾推測就跟非洲外來的黍竺群體一樣，伊裡安竺估計也是被海鳥或人類在近期內被引入新幾內亞島的，直到他們對它的基因進行了分析。基因檢測顯示伊裡安竺實際上是黍竺族最早分化的類群，所以它基本可以肯定是自古以來便生長於舊大陸的物種。［5］ 這說明黍竺族從前有著橫跨新舊大陸的廣泛分佈，但它們隨著時間推移江河日下，直到差不多一千四百萬年前，也就是所有新大陸黍竺共同祖先的年齡，黍竺的大部隊收縮到了美洲，［23］ 只留下孤獨的伊裡安竺為黍竺族守護著它們在舊大陸上最後一處要塞……
黍竺族分子檢測出的演化樹。可見，伊裡安竺是黍竺族最基幹的物種。誰知道這凋零殆盡的家族背後又隱藏著多少不被地層記錄的史詩與滄桑呢？徒留一支孑遺，訴說它們曾經存在過。來自［6］。
（嗯，當然，如果你願意氣氛被打破的話，最新的研究顯示伊裡安竺其實是有在美洲的近親的，［19］ 如若屬實，那麼我上面講的都是扯淡。但因為這說法2021年才被提出，個人認為值得醞釀的時間，所以，就讓子彈再飛一會吧）
現在讓我們把注意轉向那另一支跟著黍竺族分化的類群。可能有點繞腦，所以在三千一百萬年前的漸新世左右，它輻射出了四條演化枝，即A，B，C，和D。其中族群C和D在中新世的雜交誕生了青籬竹族，也叫溫帶木本竹。這也是為什麼青籬竹從它們二倍體的祖先那演化出了四倍體的基因組。
引自 ［3］
在查資料的過程中竟然遇到一個志同道合也做竹子演化的科普文章［15］，太難得了，這不得加個梗圖借花獻佛一下［doge］
青籬竹，大多數我們腦海中想象出風霜雨露，被大雪層層覆蓋的竹子皆屬此列。在他們千萬年的演化中，它們適應了它們熱帶祖先和其它竹子無法忍受的高海拔高緯度的溫帶地區。（當然，溫帶竹還是有很多是分佈在熱帶的，只是反之不是如此罷了）它們對自己身體做出了許多創新，比如由幾何圖案相嵌拼湊出的耐寒竹葉，［24］ 和散生竹的誕生。
木本竹可以被不正式地被分為叢生竹（pachymorphs）和散生竹（leptomorphs）。［25］ 叢生的生長模式是竹亞科的祖徵，而散生的突破則允許嚴格上的一個竹子向四周侵略般地生長，使形成一串盤根錯節的能互相交換營養的克隆群體。而散生竹不僅能迅猛地把有限的生存空間佔下，屬於同一個個體的不同植株還能被分得夠開而避免競爭內耗，讓散生竹比起叢生竹更佔優勢。［26］［27］ 甚至有證據表明散生竹會利用人類的伐木迅速擴張到曾經被阻礙發展的區域。［28］ （當然，叢生竹也不是毫無優勢可言，要不然也不會存在了。比如說有證據表明它們塊狀的根莖更能保水，由此更適應熱帶乾旱的環境；叢生竹的地基也打得最牢，幫助它們在斜坡或者沙石成分高的土壤中立足。［29］［30］ 不過總體上叢生竹依然是處於劣勢的。）
叢生竹和散生竹的示意圖，來自［31］。溫帶竹大都是散生竹，而熱帶竹，也就是除了溫帶竹之外的木本竹，則大都是叢生竹。［25］
青籬竹在中新世中葉經歷了一輪爆炸式的多樣化，而那時間段剛好是東亞季風因造山運動加劇的時候。由季風帶來的潮溼氣候促使了當地植物類群的輻射和擴張。［26］ 青籬竹演化史上另一件大事則是一段在上新世的回暖提供了竹子跨越白令陸橋的時機，於是青籬竹屬（
Arundinaria
）的祖先乘著這個時機進入了北美洲安家落戶，將溫帶竹的版圖延展進了新大陸。［23］
上圖說明：竹亞科不同成員的分佈圖；紅色代表青籬竹族。可見，除了青籬竹在美洲的分佈外，它們在非洲也有幾塊突兀的分佈。實際上，竹亞科中經常有這樣的現象：一個類群主要分佈於一片區域，但一轉頭髮現有一兩朵奇葩物種開在離大部隊半個地球遠的地方。［32］ 關鍵這些前不著村後不著店的物種還跟其它成員關係特別近，所以不大可能像伊裡安竺那樣是被收縮種群落在外地的孑遺物種。這就不得不引人懷疑是海鳥或風把種子帶那麼遠的，但竹子的種子沒有任何的特徵幫助它們被粘上海鳥，被風吹那麼遠也太重了。［24］ 所以唯一合理的解釋似乎就是一些種群從自己原先的腹地向外闖蕩，在一些孤懸於腹地之外的地點建立了新種群，但是後來隨著時過境遷，中間連線兩地的物種滅絕了，證明曾經發生過這件事的證據消失了，留下了這看似隨機的分佈。這也是上述青籬竹屬假說的理由。地圖來自［33］。
再回到那四條演化枝，B雜交了C而形成了演化枝BC，而這支的後代則是四倍體的新熱帶木本竹（Neotropical Woody Bamboos， NWB）。但在新熱帶木本竹的共同祖先前，BC又先跟A雜交誕生了演化枝ABC，而它的後代孕育出了六倍體的舊熱帶木本竹（Paleotropical Woody Bamboos， PWB）。兩件事皆發生於中新世。
上圖說明：來自［3］。竹亞科演化的大事件都與氣候波動有很大聯絡。始新世到漸新世的溫度驟降導致了ABCD的分化，而漸新世和中新世間的溫度波動也推動了許多影響至今的雜交事件。這是因為波動的氣候導致了棲息地的重疊，讓原本不會有交集的植物種群更容易產生雜交。東亞季風的加劇更是重量級，直接推動了新舊熱帶竹的分化和舊熱帶竹和青籬竹的繁盛，有許多延續至今的屬與亞族就是在這個契機中誕生的。［23］［34］
顧名思義，舊熱帶木本竹的分佈在舊大陸的熱帶，也就是非洲與亞洲。而新熱帶木本竹則是在新大陸的熱帶，即中美洲和南美洲。
說到這裡，眼尖的讀者可能就會發現，竹亞科的三個族不是黍竺族，青籬竹族，和簕竹族嗎？簕竹族跑哪去了？這個嘛，根據傳統的分類，簕竹族確實是一支有效的分類群，舊熱帶竹和新熱帶竹則是隸屬於簕竹族的兩個單系群。［5］ 然而，正如同我前面講過的，這是按照質體DNA所測出的（大機率是從演化枝B那保留下來的），而筆者似乎在這新的假說內找不到容得下簕竹族的地方。似乎也從來沒有任何分類規則說同一類群與不同配偶雜交出的後代有依據能被歸到一個單系群裡。所以既然這樣的話，在新假說中，難道新熱帶竹和舊熱帶竹跟黍竺族和青籬竹族平級，也理應被當作族來看待嗎？ 目前似乎沒有學者專門討論過這問題（畢竟假說挺新的），但我也找到了一些學者對簕竹族的存在感到不滿的蛛絲馬跡。首先，在提出這個假說的［3］，通篇正文沒有一次提到簕竹族的字眼。在引用［3］的研究中，比如［34］，也避免了簕竹族的使用；由於［34］是專門研究舊熱帶木本竹的，作者恰巧沒提到簕竹族是不符合邏輯的。即使有些研究提到了簕竹族，比如企圖為竹亞科提出一個新演化假說的［11］，它實際上也是將新熱帶竹和舊熱帶竹當作兩個獨立的類群來對待分析的。所以，能夠斷定學界已經拒絕採納簕竹族的存在了嗎？目前沒有研究公開表明是因為新的假說還需要一些時間醞釀接受嗎？（當然牢記筆者根本不是專業的，這一通廢話也只是企圖給自己找個邏輯自洽的解釋而已）
不管怎樣，舊熱帶竹和新熱帶竹的冠群大機率分別起源自東南亞和新熱帶。［19］ 舊熱帶竹更是吃足了身處東亞的福利。當（季）風輕借力，一舉入高空，舊熱帶竹隨即大量分化，一舉確立了它們在整個竹亞科中舉足輕重的地位。在最晚晚中新世時，舊熱帶竹在中國就已經廣泛分佈於從浙江到雲南的區域了。
疑似舊熱帶木本竹化石與復原圖［35］
顯微鏡下的舊熱帶竹花粉化石，出土於中國浙江［35］
新熱帶，也就是新大陸的熱帶地區，新熱帶竹大機率就是在這發家的，如今分佈地也是在這。抱歉那麼廢話，但是真的沒什麼好講的［笑哭］。就平平無奇的演化史，那我就獻上一些圖片供大家欣賞吧：
南美新熱帶竹莖部化石［36］
出土於阿根廷的新熱帶竹維管束化石，確實有一種美感［36］
竹亞科化石的不完整統計。出土地標在地圖上，點的顏色代表著所屬的地質年代。有趣的是有很多化石被顯示集中在歐洲，然而歐洲如今是唯二沒有本地竹子分佈的大陸，且另一個還是南極洲。好奇發生了啥。來自［35］。
雜交對於竹子的影響可不僅僅是染色體倍數的變化。如今人們經常會拿這樣一個冷知識用來顯擺：“竹子實際上是一類草。”而之所以人們會對此出乎意料是因為竹子莖中高度的木質化使它們和想象中的草大相徑庭，這也跟它們雜交的過往有關。每種草其實多多少少都會有一些基因負責編碼纖維素（cellulose）和木質素（lignin）來保證基本的支撐。但那些木本竹的祖先在經歷多倍化後，編碼木質素的基因也一起翻了倍。而這就產生了量變的效果，產生的木質素也被翻了幾番。憑藉著木本竹四倍體乃至六倍體的基因組，所積聚的木質素也漸漸快和樹木持平了。［3］［37］ 這也完美解釋了為什麼多倍體的竹子都是木質的而草本的竹子都是二倍體。竹子今天參天的高度和難以置信的高達每天一米的成長速度也只不過是這前提的續章罷了。［38］
（還記得我曾經避免將木本的特徵說成是單系群嗎。因為根據這個假說，木本並不是一個共有衍徵，而是多倍化後的
結果
。這也就說明作為二倍體的A，B，C，D四個祖先很有可能都是草本的，不能將木本說成是木本竹共同祖先就有的特徵。）
上圖說明：來自［39］。在階段2，大量的如生長素（auxin）的激素被積聚在竹筍頂端來引導飛速的生長。牢固的根莖用來固定竹子隨時都有可能失去平衡的莖， 而堅硬的筍殼（culm sheath）則包裹著新生的竹筍來保護它能成功穿透土層長高高。談到筍殼，有許多科普都說它們是特化的葉片，然而，有研究發現它們其實是由枝條演化來的。［40］ 單單一個研究其實也說明不了什麼，但就記住別拿葉片當固定答案就好。
竹子的另一特色就是它們超長的生命週期，最極端的甚至能達到每120年開一次花。［39］ 竹子在開花結完果後會立馬死亡，這種現象叫做一次結實性（monocarpy）。（當然，既然是生物那肯定有的是例外，並不是所有竹子都是一次結實的）這種繁殖模式的結果就是看似先進的木本竹其實有著竹亞科最原始的花朵，而相反大部分是每年開花一次的黍竺則有更頻繁的機會進化它們花的形態，於是竹亞科中最特化的生殖系統其實屬於黍竺族。［41］
上圖說明：竹子生命週期的視覺化。我們知道用分子測序來決定演化關係和分化時間最重要的一點就是了解每個類群的變異速度，也就是變相的生命週期。這些通常被演化枝的長度所表示，越短變異速率就越低，每個個體活得就越久。可見，木本竹的長度簡直是要把人看瞎的節奏。在熱帶的“簕竹族”物種會比生活在溫帶的青籬竹好一些，可能因為溫帶竹因生活在較寒冷的環境有著更低的新陳代謝，而有著更長的壽命。［33］
竹子的小白花［4］
竹子是一類十分不耐蔭的植物，種子的散播能力也很差，面對虎視眈眈的掠食者也毫無還手之力。所以，演化迫使它們採取了藏器待時的策略，將自己超長生命週期中積累的所有營養在生命盡頭一次性投入到產生天文數量的種子，這樣肯定有一些種子能夠倖免於掠食者的朵頤，以量取勝，為竹子繁衍下一代。一次結實性更能提高這策略的成功率，當遮蔽陽光的成年竹子死後，會短暫地留下一片空地，而後代們則抓住這個時間視窗迅速構建新的竹林。［28］
有些竹子不僅會在開花後死亡，它的物種內所有成員，即使散佈天涯海角，也會不約而同地在同一時間開花，結果，然後死亡。要想讓竹子演化出所有個體同步開花必須要有以下誘因：那個物種的分佈不能是碎片化的，這樣大機率掠食者只會碰到吃到一個個體的種子，個體間也就沒有理由合作了；其次，氣候和環境必須是穩定的，至少得是週期性的，如果沒規律，經常有波動的話，每個個體各自開花才是最好的策略，以免一波種子全被一次碰巧的壞環境幹滅絕了。［28］
（可見，在承接到下一代的環節時，竹子種群是有多麼的脆弱。那些所有個體同時開花的竹子，一旦有一點干擾，整個物種可能直接滅絕。有許多竹子就是這樣瀕臨滅絕的。［28］）
可想而知，這漫長又猝然的開花對植物學家真是蛋疼。用花簇結構當作分類的依據根本不可能，對竹子生殖系統和雜交的研究也受限頻頻。［3］［39］［42］ 然而可敬的是，在一代代植物學家的努力下，學界還是對竹子奇特的繁殖機制取得了成果。如今最被認可的解釋是同步開花時間的主要原因為體內的生物鐘，可能存在的偏差則由能夠同時影響物種內所有個體的環境誘因做最後的觸發和校準。［43］ 具體的遺傳機制被推測是由於多倍化，控制開花的基因也被複制了，而隨著時間推進，這些基因的功能產生了分化，有些轉座子（transposon）進入了這些副本基因，正是它導致了開花時間的一再推遲。［3］［39］ 宏觀的演化過程則差不多是這樣的：首先，一個祖先物種同步了開花時間，這一般間隔較短，比如一兩年的開花間隔。但如果有個老六決定把自己的開花間隔翻倍，那麼整個物種中就唯獨它有更多時間積累營養培育下一代，並且由於它是之前開花間隔的倍數，它仍能享受到與其它個體同步開花的福利。隨著時間推移，擁有更短開花間隔的竹子逐漸被淘汰，然後整個過程又在倖存者中一遍遍上演，造就了高達120年的開花間隔。那些有著相同開花間隔但與其它個體錯位開花的竹子群體則要麼因為巧合被淘汰，要麼因為基因交流的隔離分化成了不同的物種。［44］ 而不管怎麼的延長，這些終究是在禾本科一年生的架構上搭建起來的，所以竹子才會在開花後立馬死亡。［4］
模擬不同開花間隔的竹子種群競爭的數學模型。圖中劇烈的起伏代表竹子種群同步的開花和死亡，以及下一代的萌芽。來自［44］。
這假說能成功推匯出許多木本竹開花間隔的演化過程。不過再強調一遍，筆者上述的所有假說和機制只針對同步開花的物種，而這樣的生活模式不能說是木本竹中的少數，但也不是主流。來自［44］。
憑藉廣泛的分佈和數千的物種量，竹子的處境似乎蒸蒸日上，且每一個竹子類群似乎都沒有混得太差。從晚白堊紀自立門戶起，竹子們挺著它們堅貞的形象走到了今天，在人類的文化中已經成了一種符號，一種意境。“筱風蕭蕭，修篁幽幽”，竹子作為背景板不知見證了多少族裔的悲歡離合，亦或在幽靜的竹林中看著文人走過疏狂的一生，或許也曾同明月傾聽過他們的嘆息……放眼異彩紛呈，爭奇鬥豔的植物界，竹子們無疑開闢了一類全新的生態位，至於它們的潛力與未來如何，那就讓我們拭目以待吧。
來自［45］
參考資料
［1］ COL contributors。 “Liliopsida。” Catalogue of Life，
http：//www。
catalogueoflife。org/dat
a/taxon/L2L
。 Accessed 9 Jan 2023。
［2］ Clark， Lynn and Patricia de Oliveira， R。 “Diversity and Evolution of the New World Bamboos （Poaceae： Bambusoideae： Bambuseae， Olyreae）。”
Iowa State University
and
Universidade Estadual de Feira de Santana
， 2018， pp。 1-13。 Accessed 9 Jan 2023。
［3］ Guo， Zhen-Hua， et al。 “Genome Sequences Provide Insights into the Reticulate Origin and Unique Traits of Woody Bamboos。”
Molecular Plant
， vol。 12， no。 10， 9 May 2019， pp。 1353-1365。 Accessed 9 Jan 2023。
［4］ 零壹貳012。 “幸運的竹子隱藏在最深的山林裡——不幸的也是。” 360doc， 3 Jun 2021，
http：//www。
360doc。com/content/21/0
603/13/15604356_980270163。shtml
。 Accessed 9 Jan 2023。
［5］ Clark， Lynn et al。
Bamboo- The Plant and its Uses
， Springer， 2015。 Accessed 9 Jan 2023。
［6］ Wysocki， William et al。 “Evolution of the Bamboos （Bambusoideae； Poaceae）： A Full Plastome Phylogenomic Analysis。”
BMC Evolutionary Biology
， vol。 15， no。 15， 18 Mar 2015， pp。 1-12。 Accessed 9 Jan 2023。
［7］ Dong， Shanshan et al。 “Plastid and Nuclear Phylogenomic Incongruences and Biogeographic Implications of Magnolia s。l。 （Magnoliceae）。”
Journal of Systematics and Evolution
， vol。 60， no。 1， 15 Jan 2021， pp。 1-15。 Accessed 9 Jan 2023。
［8］ Wu， Miaoli et al。 “The Complete Chloroplast Genome of
Guadua augustifolia
and Comparative Analyses of Neotropical-Paleotropical Bamboos。”
Plos One
， vol。 10， no。 12， 2 Dec 2015， pp。 1-19。 Accessed 9 Jan 2023。
［9］ Twyford， A。 and Ennos R。 “Next Generation Hybridization and Introgression。”
Heredity
， vol。 108， no。 3， 7 Sep 2011， pp。 179-189。 Accessed 9 Jan 2023。
［10］ Xie， Ting et al。 “Biased Gene Retention during Diploidization in Brassica Linked to Three-dimensional Genome Organization。”
Nature Plants
， vol。 5， no。 8， 2019， pp。 822-832。 Accessed 21 Jan 2023。
［11］ Chalopin， Domitille et al。 “Integrated Genomic Analyses from Low-depth Sequencing Help Resolve Phylogenetic Incongruence in Bamboos （Poaceae： Bambusoideae）。”
Frontiers in Plant Science
， vol。 12， 3 Sep 2021， pp。 1-18。 Accessed 9 Jan 2023。
［12］ Miller， Kenneth and Levine， Joseph。
Miller & Levine Biology
。 Pearson Education， Inc， 2014。 Accessed 16 Oct 2022。
［13］ Mable， Barbara。 “‘Why Polyploidy is Rarer in Animals than in Plants：’ Myths and Mechanisms。”
Biological Journal of the Linnean Society
， vol。 82， no。 4， 9 Aug 2004， pp。 453-466。 Accessed 9 Jan 2023。
［14］ LeoZSJ。 “為什麼植物比動物容易雜交？” Zhihu， 7 Oct 2022，
http：//www。
zhihu。com/question/5580
73342
。 Accessed 9 Jan 2023。
［15］ 生物演化菌。 “竹子是如何從草本演化為木本的？” 163， 31 Jul 2019，
http：//www。
163。com/dy/article/ELEN
GGC305329I9M。html
。 Accessed 9 Jan 2023。
［16］ Hegarty， Matthew and Hiscock， Simon。 “Genomic Clues to the Evolutionary Success of Polyploid Plants。”
Current Biology
， vol。 18， no。 10， 20 May 2008， pp。 R435-R444。 Accessed 16 Oct 2022。
［17］ Prasad， V。 et al。 “Late Cretaceous Origin of the Rice Tribe Provides Evidence for Early Diversification in Poaceae。”
Nature Communications
， vol。 2， no。 480， 20 Sep 2011， pp。 1-9。 Accessed 9 Jan 2023。
［18］ Davis， J。 “Systematics of the Grass Family （Poaceae）。”
Cornell University
， 1 Sep 2003。 Accessed 9 Jan 2023。
［19］ Gallaher， Timothy et al。 “Grasses through Space and Time： An Overview of the Biogeographical and Macroevolutionary History of Poaceae。”
Journal of Systematics and Evolution
， vol。 60， no。 3， 27 Apr 2022， pp。 522-569。 Accessed 9 Jan 2023。
［20］ Goh， W。 et al。 “Multi-gene Region Phylogenetic Analyses Suggest Reticulate Evolution and a Clade of Australian Origin among Paleotropical Woody Bamboos （Poaceae： Bambusoideae： Bambuseae）。”
Plant Systematics and Evolution
， vol。 299， no。 1， 6 Nov 2012， pp。 239-257。 Accessed 9 Jan 2023。
［21］ Silvestrini， Steve。 “
Lithachne pauciflora
。” iNaturalist， 17 Sep 2021，
http：//www。
inaturalist。org/observa
tions/95093668
。 Accessed 9 Jan 2023。
［22］ 植物智編輯者。 “伊裡安竺屬。” iPlant，
http：//www。
iplant。cn/info/Buergers
iochloa？t=p
。 Accessed 9 Jan 2023。
［23］ Burke， Sean et al。 “Biogeography and Phylogenomics of New World Bambusoideae （Poaceae）， Revisited。”
American Journal of Botany
， vol。 101， no。 5， 1 May 2014， pp。1-6。 Accessed 9 Jan 2023。
［24］ Hodkinson， Trevor et al。 “Phylogenetic Analyses of Plastid and Nuclear DNA Sequences Indicate a Rapid Late Miocene Radiation of the Temperate Bamboo Tribe Arundinarieae （Poaceae， Bambusoideae）。”
Plant Ecology and Diversity
， vol。 3， no。 2， 13 Sep 2010， pp。 109-120。 Accessed 9 Jan 2023。
［25］ Hornaday， Fred。 “Woody vs Herbaceous Bamboo： Introducing Olyreae。” Bambu Batu， 16 Sep 2020，
http：//
bambubatu。com/woody-vs-
herbaceous-bamboo-olyreae/
。 Accessed 9 Jan 2023。
［26］ Cen， Guo et al。 “Parallel ddRAD and Genome Skimming Analyses Reveal a Radiative and Reticulate History of the Temperate Bamboos。”
Systematic Biology
， vol。 70， no。 4， 15 Oct 2020， pp。 756-773。 Accessed 9 Jan 2023。
［27］ Tachiki， Yuuya et al。 “A Spatially Explicit Model for Flowering Time in Bamboos： Long Rhizomes Drive the Evolution of Delayed Flowering。”
Journal of Ecology
， vol。 103， no。 3， 25 Feb 2015， pp。 585-593。 Accessed 9 Jan 2023。
［28］ Gadgil， Madhav and Sunkara， Narendra。 “Ecological Determinants of Life History Evolution of Two Indian Bamboo Species。”
Biotropica
， vol。 16， no。 3， 1 Sep 1984， pp。 161-172。 Accessed 9 Jan 2023。
［29］ Stapleton， Chris。 “Form and Function in the Bamboo
Rhizome。” Journal of American Bam
boo Society， vol。 12， no。1， 28 Nov 1994， pp。 21-29。 Accessed 10 Jan 2023。
［30］ Palmco editor。 “Running Bamboo and Clumping Bamboo。” Palmco，
http：//www。
palmco。com/resources/ru
nning-bamboo-and-clumping-bamboo。html
。 Accessed 10 Jan 2023。
［31］
http：//
staging。joepato。org
editor。 “New Bylaw Approved Running Bamboo Control。” staging。joepato。org，
http：//
staging。joepato。org/202
1/06/new-bylaw-approved-running-bamboo-control/
。 Accessed 9 Jan 2023。 （Error 404-Not found）
［32］ Hornaday， Fred。 “Where does Bamboo Come from？” Bambu Batu， 18 Nov 2020，
http：//
bambubatu。com/where-doe
s-bamboo-come-from/
。 Accessed 9 Jan 2023。
［33］ Wang， Wencai et al。 “Tropical Plants Evolve Faster than their Temperate Relatives： A Case from the Bamboos （Poaceae： Bambusoideae） based on Chloroplast Genome Data。”
Biotechnology and Biotechnological Equipment
， vol。 34， no。 1， 16 Jun 2020， pp。 482-493。 Accessed 9 Jun 2023。
［34］ Zhou， Meng-Yuan et al。 “Plastid Phylogenomics Shed Light on Intergeneric Relationships and Spatiotemporal Evolutionary History of Melocanninae （Poaceae： Bambusoideae）。”
Journal of Systematics and Evolution
， vol。 60， no。 3， 15 Mar 2020， pp。 640-652。 Accessed 9 Jun 2023。
［35］ Wang， Qiujun et al。 “Bamboo Leaf and Pollen Fossils from the Late Miocene of Eastern Zhejiang， China and their Phytogeological Significance。”
Acta Geologica Sinica
， vol。 88， no。 4， 28 Aug 2014， pp。 1066-1083。 Accessed 9 Jun 2023。
［36］ Brea， Mariana et al。 “A New Bambusoideae （Poaceae： Bambusoideae： Bambuseae： Guaduinae） from the Ituzaingó Formation （Pliocene-Pleistocene） Entre Ríos， Argentina。”
Review of Palaeobotany and Palynology
， vol。 192， 23 Jan 2013， pp。 1-9。 Accessed 9 Jan 2023。
［37］ Que， Feng et al。 “Genome-Wide Identification， Expansion， and Evolution Analysis of Homeobox Gene Family Reveals TALE Genes Important for Secondary Cell Wall Biosynthesis in Moso Bamboo （
Phyllostachys edulis
）。”
International Journal of Molecular Sciences
， vol。 23， no。 8， pp。 1-20。 Accessed 9 Jan 2023。
［38］ Jin， Guihua et al。 “New Genes Interacted with Recent Whole-Genome Duplicates in the Fast Stem Growth of Bamboos。”
Molecular Biology and Evolution
， vol。 38， no。 12， 28 Sep 2021， pp。 5752-5768。 Accessed 9 Jan 2023。
［39］ Basak， Mridushree et al。 “Genomic Insights into the Growth and Development of Bamboos： What have We Learnt and what more to Discover？”
Trees
， vol。 35， 21 Aug 2021， pp。 1771-1791。 Accessed 9 Jan 2023。
［40］ Wang， Shuguang。 “Bamboo Sheath——- A Modified Branch Based on the Anatomical Observations。”
Scientific Reports
， vol。 7， no。 1， 23 Nov 2017， pp。 1-8。 Accessed 9 Jan 2023。
［41］ Soderstrom， Thomas。 “Some Evolutionary Trends in the Bambusoideae （Poaceae）。”
Annals of the Missouri Botanical Garden
， vol。 68， no。 1， 1 Jan 1981， pp。 15-47。 Accessed 9 Jan 2023。
［42］ Ganie， Irfan et al。
Biotechnological Advances in Bamboo
。 Springer， 2021。 Accessed 9 Jan 2023。
［43］ Zheng， Xiao et al。 “The Bamboo Flowering Cycle Sheds Light on Flowering Diversity。”
Frontiers in Plant Science
， vol。 11， 17 Apr 2020， pp。 1-14。 Accessed 9 Jan 2023。
［44］ Veller， Carl et al。 “Extended Flowering Intervals of Bamboos Evolved by Discrete Multiplication。”
Ecology Letters
， vol。 18， no。 7， 11 May 2015， pp。 653-659。 Accessed 9 Jan 2023。
［45］ Dreamstime contributors。 “424，679 Bamboo Stock Photos， Images & Pictures。” Dreamstime，
http：//www。
dreamstime。com/photos-i
mages/bamboo。html
。 Accessed 9 Jan 2023。
封面來源：
WallpaperAccess contributors。 “Bamboo Wallpapers。” WallpaperAccess，
http：//
wallpaperaccess。com/bam
boo
。 Accessed 9 Jan 2023。
這有另一個關於竹亞科演化的假說，在某些層面甚至比本文采用的更加合理全面。但其演化關係比本文采用的假說都要複雜上幾倍，而且貌似也沒多少研究引用接受這假說，所以有興趣的可以自己看看嘛。
來自［11］
基幹：是指一個族群與剩下的族群在一個演化枝上很早就分化，然後那一族群在生物多樣性上也比另一族群貧瘠所做出的主觀描述。因為便利才用的，沒有一個物種真正比另一物種更基幹，因為沒有一個物種真正意義上比另一物種更原始。
