從獅子看動物社會：生產力發展對兩性博弈的影響

作者：由動物志發表于寵物時間：2020-04-07

長期以來，我們對獅子的瞭解主要來自東非。事實上，各地獅子的習性有很大不同，本文將為大家介紹一下亞洲獅鮮為人知的生活方式，並透過東非獅和亞洲獅的對比，對動物社會性和兩性博弈的發展做一些思考。

東非獅的社會

獅子是唯一一種群居貓科動物，在東非塞倫蓋蒂大草原，每個獅群由1~9只雄獅、2~21只雌獅和它們的幼仔組成。

成年雄獅保持排外的領域，獨佔與本群所有雌獅的交配權。在雄獅統治期間，雌獅對當家雄獅是忠誠的，很少有紅杏出牆的機會。

東非獅

雄獅一方面積極擴張，試圖搶佔更多雌獅，有的超大雄獅聯盟能同時控制好幾群雌獅。另一方面則積極抵禦入侵者，因為入侵者會殺死幼獅。每一任當家雄獅最終都會被年富力強的雄獅趕走，

新上任的地主會殺死前任所有幼仔，以促使雌獅儘快發情

。

殺幼是獅子兩性博弈中最重要的一環。

雌獅是在繁殖中付出更多的一方，它很珍惜每一隻活下來的幼仔，而

沒有雄獅會甘心把時間浪費在當繼父上

。雄獅的時間很寶貴，一任當家雄獅平均只能統治26個月，它們必須儘快有自己的親生後代，並趁自己年輕體壯把它們養大。

在這場博弈中，雌獅賭注很大，勝算卻很低。

因為雄獅體型更大，更強壯，只要當家雄獅敗走，雌獅就很難保住幼仔。

在東非獅的兩性博弈中，雄獅取勝的關鍵是穩定的獅群。

在當家雄獅佔領期間，雄獅與雌獅建立了“群婚制”的配偶關係，雄獅透過這種婚姻關係控制雌獅，它可以實現任何事，包括殺死雌獅與前夫的幼仔，強迫雌獅與殺子仇人交配。

亞洲獅的選擇

印度吉爾國家公園裡生活著現存唯一的亞洲獅種群，在這裡

雄獅和雌獅是分開活動的，只有交配和偶爾進食大獵物的時候才會在一起

。

與東非獅相比，

亞洲獅的獅群規模小，雄獅群有1~6只，雌獅群有1~11只

。領域面積小，多雄獅聯盟領域有120平方千米，單雄獅為31平方千米，雌獅群為71平方千米。而且

它們的領域也不是完全排外的

，雄獅群領域有三分之一與別的群重疊，雌獅群之間也有8%的重疊。

因此，在吉爾，雌獅擁有更多自由，婚姻關係名存實亡。這對雌獅來說既是機遇，也是挑戰，它們可以獲取更多交配機會，增加後代父系血統的多樣性，同時幼仔遭遇敵對雄獅的機率也會大大增加。在這種情況下，雌獅會縮小領域，將自己完全置於某一群雄獅的保護之下，還是擴張領域，尋求更多交配權呢？

亞洲獅

多夫制的風險與收益

很顯然，雌獅選擇了後者。在吉爾，

每群雌獅都同時與多群雄獅同居

，包括一群核心雄獅和1~3群外圍雄獅，雌獅的領域有65%與核心雄獅重疊，27%與外圍雄獅重疊。

亞洲獅奉行“多夫制”，交配網路非常複雜

，每個獅群的每隻雌獅都與多隻雄獅發生交配。總的來說，雌獅有65%與核心雄獅交配，35%與外圍雄獅交配。甚至有6例一隻雌獅在同一個發情期（每次發情持續4天，每2~3周出現一次）就與兩個雄獅群的成員交配。

年齡與性經驗對雌獅交配選擇的影響很大，

初育雌獅更喜歡與核心雄獅交配，而成熟雌獅更傾向於與外圍雄獅交配

，與外圍雄獅交配的有89%是成熟雌獅。這部分歸因於尋找性伴侶的成本。找到合適的伴侶需要花費很多時間和精力，要透過氣味和咆哮聲判斷雄獅身體狀況，成熟雌獅在這方面更有經驗。

更深層次的原因在於多夫制的風險。與東非獅相比，亞洲獅的雌獅與雄獅不那麼熟悉，周圍幾群雄獅中的每一隻都可能對幼仔造成威脅。核心雄獅、外圍雄獅和入侵雄獅與幼仔遭遇的可能性之比為65：20：15。

初育雌獅的任務是儘快熟悉核心雄獅，它們與幼仔遭遇的機率最大。而成熟雌獅已經和核心雄獅很熟悉了，它要擴大交配物件範圍，與外圍雄獅也混個臉熟，進一步確保幼仔安全。

雌獅奉行多夫制的收益是明顯的，使核心雄獅和外圍雄獅對幼仔都沒有敵意

，幾群雄獅相互敵對，卻能容忍同一胎幼仔。據觀察，幼仔遭遇核心雄獅和外圍雄獅，都無一例外沒有遭到攻擊。

入侵雄獅是幼仔最大的威脅。

有11只幼仔被侵略者殺死，5只未成年雄獅被驅逐，其中4只在一年內死去。雄亞洲獅當地主時間不長，單獅只有14個月，多獅聯盟為30個月，它們必須抓緊時間令雌獅發情。然而，入侵雄獅只在開始對幼仔表現出極大敵意，等定居下來與雌獅交配以後，就能容忍該只雌獅的所有幼仔了。

與雌獅同居過的雄獅都不會攻擊幼仔，因為它們認不出自己的孩子，只通過識別與自己交配過的雌獅進行推斷。

只要幼仔跟著與雄獅交配過的雌獅，殺幼行為就永遠不會發生。

此外，

雌獅奉行共同育幼制

，同一群雌獅會把幼仔放到一起撫養，建立一個“幼獅園”，

這進一步干擾了雄獅辨認自己後代的能力

。同一個幼獅園中，只要有一隻雌獅與雄獅交配過，整個聯盟就不會攻擊這個幼獅園的幼仔，因為它們害怕誤殺自己的孩子。有的年輕雌獅雖然還沒有和外圍雄獅交配過，但可以把幼仔與母親或姨媽的幼仔放到一起，從而獲得保護。

綜上所述，

印度吉爾的雌獅用性將多隻雄獅玩弄於鼓掌之間

。也許幾群雄獅都誤認為這些幼獅是它們的孩子，但即使它們知道真相，也不敢下殺手，因為誤殺自己幼仔的代價太高昂了，是雄獅無法承受的。一群雄獅一生可能只能養大一窩幼仔，一個幼獅園中可能有自己的幼仔，僅僅是這種可能性，就足以使一群雄獅投鼠忌器。

和平的雄獅

儘管爭奪同一群妻子，雄亞洲獅鄰里之間頗為和平，領域邊界線是比較穩定的，只有當有新雄獅入侵才可能發生激烈打鬥。

入侵者要成為新地主，首先要驅逐原地主，隨後還要與鄰居們鬥，重新確定邊界。經過4~6個月的磨合期，新鄰居相互適應，敵意下降，此後就相安無事。

動物學家把這種對熟悉鄰居敵意比對陌生個體弱的現象，稱之為

“親愛的敵人”效應

，這是為了節省時間和精力，避免受傷和死亡，畢竟獅子太致命了。看來，雄亞洲獅已經習慣於共享妻子了。

防範性騷擾

透過觀察，科學家發現雌亞洲獅的受孕率只有19%，這意味著5次以上交配才能有一次成功受孕。這其中固然有亞洲獅長期近親交配、精子畸形的原因，但對雌獅來說，這未嘗不是一種生理適應。這是一種交配後選擇機制，或者理解為“精子競爭”。

雄獅比雌獅體型大而且強壯，雌獅有時不堪其擾，只好與之交配，以避免受傷或繼續遭到糾纏。在多夫制下，低受孕率的體質可以使雌獅對精子質量進行選擇，選出最適合做孩子父親的物件。

此外，雌獅在繁殖中付出很多，它要懷胎100多天，哺乳7個月，不像雄獅只貢獻一個精子。資源是有限的，雌獅註定無法養活所有後代，它必須拒絕在不適當的時機做母親。

綜上所述，

亞洲獅的多夫制對雌獅至少有三大好處：保護幼仔安全，增加父系血統，防範性騷擾

。雌獅一改面對雄獅殺幼行為的被動局面，先發制人，贏得了兩性博弈的勝利。

從獅子看動物世界

雖然都是獅子，東非獅和亞洲獅兩性博弈的結果迥異，這取決於社會行為和領域模式的不同，

最根本的還是環境和資源的差異

。對獅子來說最主要的資源是食物，而環境中最重要的一方面是環境開闊度，即植被茂密程度。

亞洲獅的主食是白斑鹿，體型較小（45千克），定居生活；東非獅的主食角馬、斑馬體型較大（200千克以上），隨著季節性的青草遷徙。這就導致了雌亞洲獅的領域較小，且年度變化不大（12-60平方千米）；而雌東非獅領域較大，且隨季節變化非常顯著（15-219平方千米）。對雄獅來說，雄亞洲獅可以儘可能囊括多群雌獅，而雄東非獅能盯住一群雌獅就不錯了。

總的來講，亞洲獅的獵物體型小，丰度低，群內部競爭激烈，養不活大群。一個東非獅群有成年雌獸10只以上，而亞洲獅群只有4~5只。