為何人類把兇殘的狼馴化成狗做自己的“朋友”，卻沒有把更聰明伶俐的猴子馴化成“朋友”？

搬運自槍炮，病菌與鋼鐵：

可馴化的動物都是可以馴化的；不可馴化的動物各有各的不可馴化之處。

如要你認為你以前讀到過和這差不多的字句，那你就說對了。只要稍稍改動一下，那就成了托爾斯泰偉大的小說《安娜·卡列尼娜》著名的第一句話：“幸福的家庭都是幸福的；不幸的家庭各有各的不幸。動物馴化的一個特點，這個特點對人類歷史產生了嚴重的後果——那就是，許多看似合適的大型野生哺乳動物，如斑馬和西貒，從來沒有被馴化過，而成功馴化的動物幾乎清一色地出產在歐亞大陸。

換句話說，馴化就是把野生動物改變成對人類更有用的東西。真正馴化的動物在許多方面不同於它們的野生祖先。這方面的差異是由兩個過程產生的：人類對那些比同種中其他動物個體更有益於人類的動物個體所作出的選擇，和動物對在不同於野生環境的人類環境中起作用的自然選擇變異力量所作出的自動演化反應。

馴化的動物產生了不同於它們的野生祖先的演變，有以下幾個方面。許多動物的形體大小改變了：牛、豬和綿羊在馴化中形體變小了，而豚鼠在馴化中則形體變大了。綿羊和羊駝因保留了毛絨並減少或失去了硬毛而得到選擇，而母牛則因產奶量高而得到選擇。有幾種馴養的動物同它們的野生祖先相比，腦袋較小，感覺器官也較不發達，因為它們不再需要它們的祖先賴以逃脫野外捕食者的那種比較大的腦袋和比較發達的感覺器官了。

在全世界作為馴化候補者的148種陸生食草類大型野生哺乳動物中，只有14種通過了試驗。為什麼其餘的134種沒有能透過試驗呢？弗朗西斯·高爾頓在把其餘那些動物說成是“註定要永遠野生”時指的是哪些情況呢？答案來自安娜·卡列尼娜原則。要能得到馴化，每一種候補的野生動物都必須具有許多不同的特點。缺少了哪一個必不可少的特點，都會使馴化的努力失敗，就像使建立幸福婚姻的努力失敗一樣。我們在擔任斑馬和人類這一對的婚姻問題諮詢指導時，至少可以找出馴化失敗的6組原因。

日常食物。每一次某種動物在吃某種植物或另一種動物時，食物生物量轉換為取食者生物量的效率遠遠低於100%：通常在10%左右。就是說，要花費10000磅左右的玉米才能餵養出一頭1000磅重的牛。如果你想要養一隻1000磅重的食肉動物，你就得用10000磅重的食草動物去餵它，而這10000磅重的食草動物又需要用100000磅的玉米來飼養。即使在食草動物和雜食動物中，也有許多像樹袋熊這樣的動物在偏愛植物方面過分挑剔，要想成為飼養場裡的牲畜實在不敢恭維。

由於這種根本性的缺乏效率，沒有一種食肉的哺乳動物為了充當食物而被馴化。（其所以未能得到馴化，不是因為其肉硬或無味：我們一直在吃食肉的野生魚類，而我本人也能證明獅肉餡餅的美味。）最最勉強的例外是狗。狗本來是被馴化來看門和做打獵的夥伴的，但不同品種的狗被培育出來，在阿茲特克時代的墨西哥、波利尼西亞和古代中國，狗還被飼養來充當食物。然而，經常吃狗肉是缺乏肉食的人類社會的萬不得已的事：阿茲特克人沒有任何其他家畜，波利尼西亞人和古代中國人只有豬和狗。有了馴養的食草哺乳動物的人類社會也不會費心思去吃狗肉的，除非把它當作一種少有的美味佳餚（就像在今天西南亞的某些地區那樣）。此外，狗不是嚴格的食肉動物，而是雜食動物：如果你天真地認為你的愛犬其實是吃肉的，那就請你讀一讀你家狗食袋上的原料配方一覽表。阿茲特克人和波利尼西亞人養來吃的狗即使靠吃蔬菜和食物下腳也一樣能長得膘肥體壯。

生長速度。為了值得飼養，馴化動物也必須生長迅速。這個要求把大猩猩和大象給排除了，雖然它們都吃素，絕對不挑食，而且身上的肉也多。有哪一個想要成為飼養大猩猩或大象的大牧場主會花上15年時間去等待他的牧群長到成年那麼大？需要役用象的現代亞洲人發現把大象從野外捉來加以調教要省錢得多。

圈養中的繁殖問題。我們人類不喜歡在眾目睽睽之下性交；有些具有潛在價值的動物也不喜歡這樣做。這就是對陸地上跑得最快的動物獵豹的馴化嘗試中途夭折的原因，雖然幾千年來我們一直懷有馴化它的強烈興趣。

我在前面提到過，馴養的獵豹作為比狗不知強多少倍的獵獸，曾受到古埃及人、古亞述人和現代印度人的重視。印度莫臥兒帝國的一個皇帝圈養了1000頭獵豹。儘管許多富有的王公貴族為此投入了大量人力和物力，但他們所有的獵豹都是從野外捉來後馴養的。這些王公貴族想要使獵豹在圈養中繁殖的努力都落空了，直到1960年現代動物園的生物學家才成功地使第一頭獵豹在動物園裡出生。在野外，幾個雄性獵豹兄弟對一頭雌性獵豹要追逐好幾天，而所以需要用這種粗魯的長距離的求愛方式，似乎是為了使雌性獵豹排卵或願意接受交配。關在籠子裡的獵豹通常拒絕按照那種精心策劃的求愛程式辦事。

類似的問題也使繁殖南美小羊駝的計劃受挫。南美小羊駝是安第斯山脈的一種野駱駝，它的毛是獸毛中最細最輕的，因而為人們所珍視。古代印加人把野生小羊駝趕進圍欄，剪下它們的毛，然後再把它們放走。需要這種名貴駝毛的現代商人要麼用印加人的老辦法，要麼乾脆把野生的小羊駝殺死。儘管有金錢和名聲的強烈刺激，為了獲得駝毛而在圈養中繁殖小羊駝的所有嘗試都失敗了，其原因包括：小羊駝在交配前要經過長時間的複雜的求偶程式，一種在圈養中無法做到的程式；雄性小羊駝彼此之間水火不能相容；以及它們需要一個終年使用的覓食區和一個分開的終年使用的睡眠區。

兇險的性情。當然，幾乎任何一種體形夠大的哺乳動物都能殺人。豬、馬、駱駝和牛都殺死過人。然而，有些大型動物性情還要兇險得多，比其他動物也危險得多。動輒殺人的傾向使許多本來似乎理想的動物失去了馴化的候補資格。

一個明顯的例子是灰熊。熊肉是昂貴的美食，灰熊體重可達1700磅，它們主要吃素（雖然也是可怕的獵手），它們素食的範圍很廣，它們靠吃人的食物下腳而茁壯生長（從而在黃石公園和冰川國家公園造成了巨大的問題），它們生長的速度也比較快。如果灰熊能在圈養中表現良好，它們就會成為絕妙的產肉動物。日本的阿伊努人做過試驗，習慣上把飼養灰熊的幼崽作為一種宗教儀式的一部分。然而，由於可以理解的原因，阿伊努人覺得還是小心為妙，在灰熊的幼崽長到一歲大時便把它們殺來吃掉。較長時間地飼養灰熊可能是自殺行為；我不知道有誰馴養過成年灰熊。另一種本來合適但由於同樣明顯的原因而被自己取消了馴化候補資格的動物是非洲野牛。它很快就長到一噸重。它過著群居生活。野牛群中具有完善的優勢等級，這是野牛群的一個特點，關於這個特點的好處我們將在以後討論。但非洲野牛被認為是非洲最危險、脾氣最難預料的大型哺乳動物。任何一個蠢到想去馴化非洲野牛的人要麼因此而送命，要麼不得不在它長得太大太兇險之前把它殺死。同樣，河馬這個4噸重的素食動物，如果不是因為它們那樣危險，可能會成為農家的大牲口。河馬每年殺死的人比非洲的任何其他哺乳動物（甚至包括獅子）殺死的人都要多。

對於這些臭名昭著的兇猛的動物失去了馴化的候補資格這一點，很少人會感到驚奇。但還有一些候補動物，它們的危險卻鮮為人知。例如，8種野生的馬科動物（馬及其親緣動物）在性情方面差異很大，雖然這8種在遺傳上彼此非常接近，所以彼此可以交配並生出健康的（雖然通常不育的）後代。其中的兩種——馬和北非驢（現代驢的祖先）成功地得到馴化。同北非驢關係密切的是亞洲驢，也叫中亞野驢。由於中亞野驢的家鄉包括西方文明和動物馴化的搖籃新月沃地，古代人必定用中亞野驢進行過廣泛的試驗。我們根據蘇美爾人［3］和後人的描繪得知，中亞野驢經常被人獵殺，也經常被人捉來同驢和馬雜交。古人描繪過一種形狀像馬的動物，用來騎乘或拉車，可能就是指中亞野驢。然而，所有描繪過它們的人，從羅馬人到現代動物園飼養員，對它們的暴躁脾氣和咬人惡習都沒有好評。因此，雖然中亞野驢在其他方面和驢的祖先有相似之處，但卻從未被馴化過。

非洲的4種斑馬情況甚至更糟。馴化它們的努力已經到了讓它們拉車的地步：在19世紀的南非，有人試過把它們當役畜，怪人沃爾特·羅特希爾德勳爵坐著斑馬拉的馬車在倫敦街上駛過。可惜的是，斑馬長大後變得難以對付。（我們並不否認有許多馬有時脾氣也很暴躁，但斑馬和中亞野驢的脾氣要暴躁得多，而且一律如此。）斑馬有咬了人不鬆口的討厭習慣。它們因此而咬傷的美國動物園飼養員甚至比老虎咬傷的還多！斑馬實際上也不可能用套索去套——即使是在牧馬騎術表演中獲得套馬冠軍的牛仔也無法做到——因為斑馬有一種萬無一失的本領，在看著繩圈向它飛來時把頭一低就躲開了。

因此，給斑馬裝上鞍子或騎上它是很少有的事（如果曾經有過的話），於是南非人想要馴化它們的熱情減少了。具有潛在危險的大型哺乳動物的難以預測的攻擊行為，也是在馴化麋鹿和大角斑羚方面開始時頗有希望的現代實驗沒有取得更大成功的部分原因。

容易受驚的傾向。大型食草類哺乳動物以不同的方式對來自捕食者或人類的危險作出反應。有幾種在覺察到危險時會變得神經緊張，動作敏捷，並且照例立即逃走。還有幾種則動作遲緩，不那麼緊張，在群集中尋求保護，在受到威脅時站在原地不動，不到必要時不會逃跑。大多數鹿和羚羊（馴鹿是顯著的例外）屬於前一種，綿羊和山羊則屬於後一種。

自然，容易緊張的那幾種難以圈養。如果把它們關在圍欄裡，它們也可能驚恐不安，不是被嚇死，就是為了逃生在圍欄上撞死。例如，瞪羚的情況就是如此。幾千年來，在新月沃地的一些地區，瞪羚是最經常被獵捕的動物。在該地區最早定居的人除了瞪羚再沒有更多機會去馴化別的哺乳動物。但沒有任何瞪羚得到馴化。想象一下放牧這樣一種動物的情景吧：它飛速逃走，盲目地向圍牆一頭撞去，它一跳就能達到差不多30英尺遠，奔跑的速度能夠達到每小時50英里！

群居結構。幾乎所有馴化的大型哺乳動物都證明它們的野生祖先具有3個共同的群居特點：它們生活在群體裡；它們在群體成員中維持著一種完善的優勢等級；這些群體佔據重疊的生活範圍，而不是相互排斥的領域。例如，一個野馬群包括一匹公馬、多達半打的母馬和一些小馬駒。母馬A支配著母馬B、C、D和E；母馬B順從母馬A，但支配母馬C、D和E；母馬C順從母馬B和A，但支配母馬D和E；以此類推。馬群在行進時，其成員保持著一種固定不變的次序：公馬殿後；級別最高的母馬居前，後面跟隨著它的小馬駒，次序按年齡排列，最小的排在最前面；其他母馬按級別排列，每匹母馬後面跟隨著它的按年齡排列的小馬駒。這樣，許多成年馬就可以在這個馬群中共處，用不著經常打架，而且每匹馬都知道自己在馬群中的地位。

這種群居結構對馴化是很理想的，因為人類事實上把這種優勢等級照搬了過來。在馱運東西的馬隊中，馴養的馬跟在帶路人的後面，就像通常跟在級別最高的母馬後面一樣。綿羊、山羊、牛和狗的祖先（狼）的群體中也有類似的等級。隨著幼獸在這個群體中長大，它們就牢牢記住了它們經常看到的身旁的那些動物。在野生環境中，它們看到的是同種的成員，但在圈養狀態下，群體中的幼獸看到的還有身旁的人，於是也就把人牢牢地記住了。

這種群居動物適合於放牧。既然它們彼此相安無事，所以就能把它們集中在一起。既然它們本能地跟隨一個起支配作用的領袖，而且把人當作那個領袖而牢牢記住，所以它們就樂於接受牧人或牧羊狗的驅趕。群居動物在擁擠的圈養條件下也能生長良好，因為它們在野生時就已習慣於生活在密集的群體中了。

相形之下，獨居的地盤性的動物就不能把它集中起來放牧。它們彼此不能相容，它們沒有把人牢牢地記在心上，它們也不會本能地順從。誰見過一群貓（野生時是獨居的和地盤性的）跟在一個人的後面或者讓一個人把它們集中起來照管？每一個喜歡貓的人都知道，貓不像狗那樣對人出於本能地順從。貓和雪貂是唯一的得到馴化的地盤性哺乳動物，我們馴化它們的目的不是為了把它們當作肉食來源而大群地放牧，而是把它們當作獨居的獵獸或寵物來飼養。

雖然大多數獨居的地盤性動物因此而未能得到馴化，但不能反過來說大多數群居的動物都能得到馴化。下面的另外幾個原因中只要有一個原因，它們中的大多數就不能馴化。首先，有許多動物的群體並不擁有重疊的生活範圍，而是保持排斥其他群體的獨佔領域。把這兩群動物圈養在一起，就如同把兩隻獨居的雄性動物圈養在一起一樣是不可能的。

其次，有許多動物在一年的部分時間裡是群居的，到了交配季節就變成地盤性的了，這時它們見面就爭鬥，彼此不能相容。大多數的鹿和羚羊都是如此（馴鹿又一次例外），這也是所有群居的羚羊不適合馴化的主要因素之一，雖然非洲以這些羚羊而著名。雖然人們對非洲羚羊的第一個聯想是“沿地平線密密麻麻的羊群”，但事實上這些羊群中的雄性羚羊在交配期間都劃分了地盤，彼此兇猛地爭鬥。因此，這些羚羊不能像綿羊、山羊或牛那樣圈養在擁擠的圍欄裡。爭奪地盤的行為加上性情兇猛和生長緩慢，同樣使犀牛不能成為農家場院裡的牲口。

最後，許多群居動物，再一次包括大多數鹿和羚羊，並沒有界限分明的優勢等級，因此在本能上並沒有準備把任何佔支配地位的領袖牢記在心（因而也不會把人記在心上）。結果，雖然許多鹿和羚羊給馴服了（請想一想班比的所有那些真實的故事），但人們從來沒有見過那種像綿羊一樣成群放牧的馴養的鹿和羚羊。這個問題也使對北美加拿大盤羊的馴化半途而廢，雖然這種羊和亞洲的摩弗倫羊同屬，是我們馴養的綿羊的祖先。加拿大盤羊適合我們的需要，在大多數方面與摩弗倫羊相似，只是在一個關鍵方面例外：它們缺乏摩弗倫羊的那種固定不變的行為，即某些個體對另一些它們承認其優勢的個體表現順從。