大滅絕之後，世界會如何重啟？

每當大滅絕事件發生後，全球的生物多樣性都會遭受滅頂之災。但是，地球上的生命總是頑強的，能以不同的方式復甦，形成一個與過去截然不同的新世界。如今，我們正面臨第六次大滅絕事件，不同以往的是，這次的地球已經經過人類科技的深度改造，生物和生態都受到了非常明顯的影響。這一次大滅絕事件將如何發生，又將如何決定倖存生物的命運？

在日常生活中我們很難意識到，現在這個生機盎然的世界曾經遭受過數次大滅絕事件。對於曾發生過的（至少）5次大滅絕事件，每當災難發生後，全球的生物多樣性都會遭受滅頂之災。但最終，地球生命總能復甦，形成一個與過去截然不同的新世界，這個世界至少能達到以往的繁榮水平。現在，我們試圖復原在一次危及全球的災難發生後，生態系統是如何恢復的，這些事件又是如何影響生命演化的。在回答上述問題之後，我們試圖推測正在悄然發生的第六次大滅絕事件，以及它將如何決定生物的命運。

待定的贏家

大滅絕是典型的瞬時地質事件，它會使地球上的動植物突然面臨極端環境，根本沒有適應的時間。這類事件包括6600萬年前的那次小行星撞擊，它標誌了中生代的結束和第三紀的開始。2億年前的那次火山活動導致了三疊紀末期大滅絕，劇烈的火山噴發改變了地球的氣候。另外，地質歷史上最為嚴重的一次大滅絕發生在約2。52億年前的二疊紀末期，這次事件可能在短短几萬年間就使90%以上的海洋物種消失。

大滅絕事件會讓地球生命發生翻天覆地的變化：曾經的主角被迫離場，默默蟄伏的配角站上了舞臺中心。其中，最廣為人知的例子就是非鳥類恐龍，它們曾統治了地球動物群長達1。4億年，但最終還是消失了，取而代之的是兩類相去甚遠的脊椎動物：一類是一小群倖存至今的恐龍——鳥類；另一類是哺乳動物。

這些倖存者有什麼特別之處嗎？是否能從大滅絕中倖存其實並沒有固定的規則，但存在一個普遍規律：在陸地上，更小的動物通常更有優勢，這被稱為“小型化效應”。

白堊紀末期的大滅絕事件中，陸地上幾乎所有體型超過大型犬的動物都消失了，只有極少的例外。背後的原因在於，體型更大的動物日常活動所需的食物量也更大，但在生態災難中，它們很難獲得足夠的食物。出於類似的理由，食性高度特化的動物或只適應有限生態位的動物在大滅絕中也非常危險。而適應性更強的動物會成為贏家，比如那些後代多，運動能力強的動物。它們可利用的食物來源更多，因此幾乎在全球各地都能倖存。即使地質災難持續的時間比較短，但這種選擇造成的結果卻可以影響很長一段時間。

2005年，美國芝加哥大學的戴維·艾拉·雅布隆斯基（David Ira Jablonski）曾提出，大滅絕還遵循著“非建設性選擇”（non-constructive selectivity）的原則。這一原則認為，一個演化分支能否從災難中倖存，既不完全取決於其個體性狀，也不完全隨機。比如，一些物種能夠倖存，最重要的原因在於它們分佈得足夠廣泛。那些僅生活在一小片區域，或是隻生活在一座島上的物種就可能面臨更大的滅絕風險。不過也有一些例外的情況，比如在三疊紀末期大滅絕中陸生動物的滅絕就不符合這一原則。

宮廷小丑與紅色皇后

儘管導致滅絕的災難性事件通常發生得非常快，甚至小行星撞擊只發生在一瞬間，然而，在此之後生命的復甦過程常常要緩慢得多，可能長達幾百萬年。2018年，《自然》（Nature）發表的一項關於希克蘇魯伯撞擊坑的研究指出，雖然在撞擊發生幾年後就已經有無脊椎動物前來隕石坑定居，並且僅3萬年後這裡就變成了相對富饒的海底，但這距離恢復到正常狀態還要很久——海水的碳迴圈和酸鹼度直到100萬年後才恢復到了撞擊前的水平。生物多樣性的恢復甚至需要更長時間。

為什麼這麼久？這是因為從滅絕中恢復不僅需要演化出新物種，還需要建立起新的生態系統。大滅絕及其剛發生後的世界正處於轉折點，它與之前、之後的世界都截然不同。大滅絕會破壞生態系統的主要成員。讓我們回憶一下那些大型的食草和食肉恐龍，它們原本稱霸了地球大陸，但在白堊紀末期的小行星撞擊事件後迅速消失了。取而代之的是一些災後氾濫種（disaster taxa）。比如在二疊紀末期大滅絕後的很短一段時間裡，已發現的陸生脊椎動物化石中，有超過90%都屬於同一個屬——水龍獸屬（Lystrosaurus），它與哺乳動物的親緣關係比較遠。而當時的海底幾乎全被一種雙殼動物——克氏蛤（Claraia）佔據。

大滅絕後生態系統的重建同時受到外部因素和內部因素的影響，外因和內因分別被比喻為宮廷小丑和紅色皇后。耶魯大學的古生物學家平切利·赫爾（Pincelli Hull）提出，在正常情況下，生態系統比較穩定，只會在氣候變化等外界因素的干涉下產生變化，就好像外界觀眾控制著小丑的喜怒哀樂。

但在大滅絕發生後，內部因素開始起主導作用。倖存下來的生物被迫形成新的生態關係，這會引導它們的演化，並且反過來，快速演化的生物也會塑造新的生態系統。在這個過程中，每個生物都彷彿在進行一場無止境的賽跑，就好像劉易斯·卡羅爾（Lewis Carroll）的《愛麗絲漫遊奇境記》中紅色皇后的經典發言一樣：“你必須不停地跑，才能保持在原地。”最終帶來的結果，就是不同生物類群的演替，即使此時外部環境並沒有發生變化。

不過，通常情況下，內因和外因會共同發揮作用：紅色皇后要求物種不停地跑，但方向卻是小丑的音樂，受到外界的控制。美國丹佛市自然科學博物館（Denver Museum of Natural Sciences）的泰勒·利松（Tyler Lyson）和同事曾試圖復原了白堊紀末期大滅絕後復甦期的詳細情景。這還要多虧了在美國科羅拉多州科拉爾斷崖發現的化石群，這裡儲存了白堊紀最後10萬年和古新世前100萬年間的精美化石。

科拉爾斷崖的化石讓我們可以將植物的復甦、哺乳動物的爆發式演化以及氣候波動聯絡起來。起初，這個末日後的生態系統主要由蕨類、棕櫚和小型脊椎動物主導，隨後伴隨著全球變暖出現了被子植物的復興，尤其是在撞擊發生30萬年後，發生了胡桃科植物（Juglandaceae，這個科包含了我們常見的核桃）的擴張和多樣化。這些植物的種子富含營養，因此它們的擴張也影響了食草類哺乳動物的演化。反過來，在這些動物出現後，胡桃科植物的繁殖策略也發生了變化，它們不再利用風傳播種子，而是藉助食草動物的消化系統進行傳播。

伴隨著隨之而來的一段氣候溫暖期，植物和食草動物的關係也得到了鞏固。相應地，在大滅絕發生70萬年後，植物的多樣性更豐富了，尤其是出現了另一種我們熟悉的植物——豆類。豆類的出現也進一步促進了哺乳動物的多樣性增加，出現了多瘤齒獸類（Taeniolabis taonensis）和三尖中獸類（Eoconodon）等大型食草類哺乳動物。雖然距離生態系統的多樣性和複雜性恢復到和撞擊前的水平仍需要至少1000萬年，但這條路已經鋪平了。

努力迴歸正常

滅絕後的復甦並不一定總是這麼容易。伯明翰大學的理查德·J·巴特勒（Richard J。 Butler）告訴我們，在二疊紀末期大滅絕發生後100萬年的時間裡，陸地動物群的多樣性仍然很低，直到500萬年後才發生了真正廣泛的演化，出現了食草動物和大型捕食者。直到中三疊世，生物多樣性才恢復至正常水平。為什麼這次復甦需要這麼久呢？一方面是因為這場大滅絕太嚴重了，生態系統的損失越大，迴歸原本狀態所需的時間就越長。而另一個原因，就是當時的地球發生了地質環境和氣候條件的鉅變，而地球很難擺脫這一事件的影響。

2。52億年前，西伯利亞一場劇烈而持久的火山噴發活動導致了二疊紀末期的大滅絕。溫室效應使得隨後的幾千年間溫度上升了大約10℃，這對陸生動、植物來說是一場氣候劇變，對海洋生物的影響更是災難性的。溫度升高後，海底形成了低氧甚至缺氧的環境。最終，超過90%的海洋物種滅絕。2018年，一項研究詳細復原了二疊紀大滅絕後海洋中氧氣含量的變化。研究指出，在起初的100萬年間，海水環境在缺氧和富氧之間發生了幾次波動，這代表著地球仍對氣候變化非常敏感。而這些波動更延緩了一個本就傷痕累累的生態系統的重建。

事實上，生命從滅絕中復甦從來都不是單一的過程。根據佩恩的解釋，一些能夠游泳的海洋動物，比如牙形石（一種原始的脊索動物，外貌與鰻魚有些類似）和菊石很快就演化出了新的物種，雖然它們在第二輪缺氧期中又會受到重創。另一方面，直到中三疊世，海底生活的動物多樣性一直都很低。

利松表示，有一個看似基本的問題一直未能解決：在不同環境中，生命多樣性的差異如何產生的？對於白堊紀末期大滅絕後的復甦過程，我們也不甚瞭解。

新的世界

我們前文中用到了“恢復”一詞，但事實上，在一場大滅絕後，沒有什麼能完全恢復成過去的樣子——世界會被重塑。我們現在生活的地球並不是簡單地用毛茸茸的哺乳動物替換掉了當初被覆羽毛和鱗片的恐龍，它已經大不相同了。

大滅絕不僅讓新物種替代了舊物種，還改變了整個生態系統的演化過程。古生代的海洋動物大多很少移動，並且以濾食海水中懸浮的有機物維生，比如腕足類、苔蘚蟲、海百合等。但在二疊紀末期大滅絕發生後，它們被運動能力更強且更為靈活的動物取代了，比如甲殼類、雙殼類、腹足類和硬骨魚類。

2020年2月，《科學》（Science）發表了一項關於動物的物種多樣性和生態多樣性關係的廣泛分析。這項研究分析了現生海洋動物的30 074個屬和已滅絕海洋動物的19 992個屬。結果顯示，在地球的生命歷史中，大滅絕總會部分或嚴重地打擊那些靈活性差的動物類群，而那些廣泛的生態適應者更容易演化並度過危機。因此，經過數次大滅絕事件的改造，當今的生態系統結構與過去的差異很大——生命的適應性變強了。

從古至今，海洋生物的移動能力越來越強了，佩恩補充解釋說：“為了獲得更強的生態適應能力，動物成年後必須能夠用某種方式移動。移動意味著存在活動期和休息期，也因此需要支援這種新陳代謝模式的呼吸和迴圈系統，這套系統必須能夠滿足不同時期極高和極低的能量需求。以上能力都能在大滅絕這種快速變化的世界中為它們提供更多的選擇。”

在每次大滅絕發生後，總有一些類群呈“爆發式”演化，它們會以令人震驚的速度形成新的物種。劍橋大學的丹尼爾·J·菲爾德（Daniel J。 Field）指出，甚至在希克蘇魯伯撞擊事件發生後不到100萬年，不只是哺乳動物，鳥類也演化出了大部分現存的目。鳥類在這一階段的演化速度太快了，以至於我們幾乎不可能建立鳥類的演化樹：看起來鳥類的不同演化分支似乎都是在同一時間點開始的。不過，也有一些生物並不符合這一規律。

在白堊紀末期大滅絕後，陸地上有兩類動物存活並逐漸繁盛，那就是鳥類和哺乳動物，在大滅絕發生後，它們幾乎立刻佔據了大量的生態種類和生活方式。而有鱗類爬行動物儘管遭受了巨大打擊，到如今也演化出了超過9000個物種，甚至比哺乳動物（不到7000個物種）還要多。然而，這些有鱗類僅僅佔據了它們原先就佔據的生態位。鳥類也是一樣，儘管它們的物種數比哺乳動物多很多，但在生態種類上卻沒有哺乳動物多樣。

第六次大滅絕

更新世大型動物群的消失，是第一次有人類參與導致的生態系統變化。比如10萬到8000年前，猛獁象和劍齒虎這些大型陸生動物消失了。在更新世大型動物群消失時，我們人類改變了植物的生態，從而改變了不同生態系統中營養的流向，這一變化對生態系統造成的影響和氣候變化的類似。由於缺少大型食草動物，原本在末次冰期分佈最廣的，被稱為“猛獁象草原”（mammoth steppe）的地形從此消失，取而代之的是凍原地形。

誰能從第六次大滅絕中倖存？提前預測倖存者是不可能的，我們無法真的確定哪些生物會活下去，但是有些動物可能會比我們更成功。畢竟有些動物即便處於危險之中，即便損失慘重，也能從類似的大滅絕中恢復。

龜類：古生物學家泰勒·利松（Tyler Lyson）認為，龜類的生存能力遠比我們想象的強。看似普通的龜類不僅從二疊紀末期和三疊紀末期的大滅絕中倖存了下來，並且在白堊紀末期大滅絕以來，它們是陸生脊椎動物中分佈範圍變化最小的類群。

目前地球正在經歷第六次大滅絕，這也許會與已經發生的大滅絕事件存在一些類似的地方。那些分佈範圍有限的物種正面臨著極高的滅絕風險，比如只生活在某個島上的物種。這和過去那些地理分佈侷限的物種在大滅絕中更容易消失是一個道理。如果再考慮到人類活動的影響，物種可能會出現非常明顯的地理同質化現象。這在其他大滅絕事件中也有所表現。

現在人類活動導致的全球迅速變暖，就類似於二疊紀末期或三疊紀末期的氣候變化，在這期間，氣候變化使生物的分佈範圍從赤道地區轉向兩極地區。然而，第六次大滅絕也非常特別，因為它是由一個擁有科技的物種過度開發地球所導致的。目前50%的土地（除去沙漠和冰川）都遭受了農業或畜牧業的過度開發，而這樣的地球在歷史上是從未出現過的。

兩棲類：目前，兩棲類正面臨著嚴重的危機，其中超過四成的物種面臨著滅絕的危險。然而利松預測，儘管會遭受沉重打擊，最終還會有一部分兩棲類倖存下來。在過去的幾次大滅絕中，也有兩棲動物的物種滅絕了，然而整個類群最終總是能倖存下來並重新恢復繁榮。

《科學》在2016年發表的一項研究顯示，當海洋動物開始滅絕時，受到更大影響的往往是體型較小、移動能力差或浮游生活的物種，然而現在發生的大滅絕更容易威脅體型較大、移動能力強的物種，對浮游或底棲生物會造成不太一樣的影響。《自然·通訊》（Nature Communications）2019年發表的一項預測指出，鳥類和哺乳動物的生態型別正在減少，更容易存活的主要是體型較小、極易繁殖、食蟲或雜食的物種。研究還提出，由於級聯效應，食蟲動物的增加會給其他物種帶來壓力，尤其會使本就艱難生存的昆蟲雪上加霜。

從以上角度來說，當今的生態系統正在迅速向著不同於以往大滅絕事件規律的方向發展：生態系統缺少基本功能，並且被災後氾濫種所佔據。這也印證了“人類世”（Anthropocene）的說法，印證了我們所處的時代是一段深受人類活動影響的地質年代。

珊瑚：即使不考慮高排放情景，到2070年，也預計有75%的珊瑚礁面臨滅絕危險。然而，理查德·J·特威切特（Richard J。 Twitchett）發現，現生珊瑚（屬於Scleractinia，石珊瑚目）已經經歷過幾次嚴重的全球變暖事件，但仍倖存至今，這其中就包括約2億年前三疊紀末期的那次全球變暖事件。

在大滅絕發生後，生態系統的貧瘠不僅體現在物種數量，還體現在生物量上。佩恩表示，有一個現象仍然無法得到解釋，“大滅絕後生態系統的運作方式發生了劇變，但我們並不瞭解這一過程是如何發生的。因為既然營養物質存在，那光合作用就會存在。如果光合作用存在，那就能為動物提供食物。因此在大滅絕發生後的一段時間內，尤其是在環境中缺少捕食者的條件下，生物量應當呈指數級增長。而令我們困惑的是，在大滅絕發生後的很長一段時間裡，生物量都保持在極低水平。如果多樣性很低的生態系統只能支援很少的生物量，並且這一事實是由生態系統的內部因素導致的，那麼我們對地球產生的影響就顯得更加嚴重了。”我們不僅會導致地球上的物種數量減少，還會使所有生命的數量都減少。

人類：利松和特威切特指出，大型哺乳動物幾乎毫無疑問地面臨著滅絕的風險。作為其中的一員，從理論上來說，我們人類也不能被排除在外。物種多樣性的喪失，會危及到生態系統的基本功能，從而威脅到人類文明的存續。而氣候變化也會帶來類似的後果。我們強大的適應能力、發達的科技和文化或許能從大滅絕中拯救我們，但沒人能保證這一點。

理查德·J·特威切特（Richard J。 Twitchett）是倫敦自然歷史博物館的古生物學家，他相信透過研究約2億年前的三疊紀末期大滅絕，能夠為生命未來的發展方向提供線索。另外，3億多年前還發生了一次大滅絕事件，它可能不如其他大滅絕知名，但這是唯一一次由於地球迅速變暖導致的大滅絕。期間，一些分佈廣泛且有重要生態價值的生物，比如珊瑚，倖存了下來。同樣地，這一事件也有可能幫助我們預測人類世未來的生態系統，因為它展示了生命是如何應對缺氧與高溫導致的更高新陳代謝需求的。

而在百萬年之後，令我們安心的是，一旦人類的介入消失，生命又會在地球上覆興，恢復到和過去一樣，甚至比過去更加繁榮的程度。第六次大滅絕的影響會持續更長時間，遠比我們造成這一影響的時間更長。但可以確定的是，在人類之後，生命的樣貌也會完全不同。

本文節選自《環球科學》2021年1月刊中的《大滅絕之後，世界如何重啟》一文。