現代的不同人種的骨骼差別大嗎？
題目“現代的不同人種的骨骼差別大嗎”存在一點問題，因為現在所說的不同人種是主要
按照地域劃分
的，而且各種特質大多屬於
文化範疇
，這種地域性人群分佈（所謂“人種”）和個體基因特異性並不存在太大的關聯，
因為在各個地域裡都會有不同的基因多元共存
。
既然按地域分類的種群連基因特異性都沒有，那就更別提外形特徵的差異了
。
儘管如此，我還是從“
從原始人到現代人的骨骼進化
”的角度結合不同基因的原始人離開非洲遷徙到世界各地的過程，來分享一下我的思考。
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提到人類進化，這幅圖的各種版本就會無數次地被引用。這個看上去簡單自然的漸變過程，事實上卻用了六百萬年的時間。在這段時間中，先後經歷了
直立行走、使用工具、改變飲食
等一系列
行為學變化
，
因為
直立行走
，股骨、骨盆以及脊柱逐漸形成適合吸收重力縱向分佈的力學結構；
因為
使用工具
，手部骨骼逐漸“升級”到可以做到更多握持等精細動作的結構，而腳部因為功能退化，曾用來攀爬的多餘結構也漸漸消失；
因為
飲食改變
，體內的腸道也適應著食物消化而不斷“升級”（變長並盤起）；
因為
競爭日益激烈
（=_=|||），大腦的容量不斷增加，同時也開始最佳化成低能耗“節能減排”的體型。
一、時間線：直立行走的演變
想象一下，
大約六百萬年前，“被趕出樹林”的一群猿類，沒了樹木可以攀爬，沒了藤蔓可以晃盪。面對一望無際的平原，草地、沙漠，他們不得不學習在上肢的幫助和支撐下，用兩條下肢艱難前行。
下圖是目前陳列於華盛頓自然博物館的三百萬年前最早的原始人骨架標本，學術界稱她為“Lucy”，透過她的骨骼形態特徵，我們可以讀取到三百萬年的直立行走行為變化所帶來的影響。
1. 骨盆的尺寸
首先，做個小測試。
雙手叉腰，把手指放在身體兩側骨盆上緣（髂骨上棘）；
然後，慢慢稍稍抬起一側腿，用另一側單腿支撐，站立一會兒；
此時，你是否感受到兩側肌肉的收縮變緊張？
我們平時直立行走時候就是依靠這兩側肌群來支撐我們的上半身。兩組肌肉分別從髂骨窩穿出連線骨盆與腰椎，起到穩定作用。如下圖，綠色區域為髂骨以及五節腰椎。
雖然肌肉韌帶這類軟組織無法隨著時間自然保留下來，但透過留下來的骨骼化石形態特徵以及肌肉附著點，我們仍然可以大致分析出行為學對骨骼及與相應肌群的影響。
左圖為兩百萬年前的原始人類的髂骨，右圖為現代人的髂骨。透過比較，我們可以發現現代人的髂骨
不僅尺寸更大，而且強度更大
，對於長時間走路和跑步，這樣的髂骨可以更強力的作為肌肉起點拽住肌肉，讓腰部這兩側的肌群
在直立行走中更好的支撐上半身
。但是大尺寸的骨盆，在攀爬中卻非常不方便。所以，根據骨盆骨骼的形態，我們可以認識到，
原始人漸漸地在放棄攀爬而用行走取而代之
。
2. 股骨的支撐
股骨由股骨頭、股骨頸以及股骨幹組成。上半部分的股骨頸、股骨頭雖然非常短小，但作為連線骨盆的“橋樑”，這部分的承重作用其實是最重要的。
形態上，我們可以透過對標本或者X線片直接測量的方法，獲取相應的尺寸引數，代入力學公式，就可以得到不同的形態特點承受應力的差別。根據已有的研究可得，為了使股骨可以承受更大的力，所需要的股骨頸長度（LN， length of neck）和股骨頸圍度（CN， circumference of neck）也就越大。
除了宏觀的輪廓結構以外，股骨頸內部的微結構也相當重要，它們順著應力方向的網格排列可以更最佳化地將應力平均分佈，透過下肢骨傳遞到地面。這樣的結構和很多鋼樑的大橋非常相似。
上圖（左）為
黑猩猩的骨盆及股骨
，由於股骨頸較短，使得骨盆肌肉初始長度有限，所以無法有效地收縮到更短的長度來為直立行走提供支撐力。
上圖（中）為
三百萬年前的原始人的骨盆及股骨
，明顯發現股骨頸的圍度和長度均較黑猩猩的變大，這樣骨盆肌群可以有足夠的空間收縮以提供直立行走的支撐。
上圖（右）為
現代人的骨盆及股骨
，股骨頸的長度和圍度除了比原始人更大以外，強度也變得更大，這樣的結構在跑步時也能提供足夠的支撐。
3. 膝關節的角度
膝關節作為人體最複雜的關節，不僅要提供足夠的穩定性，又要保證各種走、跑、跳運動的靈活，奧秘除了動態旋轉中心的髕骨以及從裡到外一整套韌帶系統以外，股骨與脛骨所形成的角度也相當重要。
股骨下段略微往內收，可以使下肢更接近軀體重心，可以更高效的承重。
上圖（左）為
黑猩猩的膝關節
，相對於現代人的膝關節，黑猩猩膝關節的連線相對簡單，它們很難用一條腿來支撐所有的體重很長時間，所以保持行走狀態對它們非常困難，即使經過訓練，他們的行走姿勢也是非常蹣跚的，因為它們需要兩條腿同時在地面的時間比我們長得多。
上圖（中）為
三百萬年前的原始人
的膝關節
，明顯發現此時股骨已經出現了很明顯的內收，足以保證原始人在行走中支撐身體的重量。
上圖（右）為
現代人
的膝關節
，在原始人膝關節的基礎上，又進一步加固了股骨遠端的骨骼強度，韌帶也根據長期的運動習慣不斷更新換代，除了可以保證我們可以在長時間的行走中支撐身體的重量，還可以讓大腿做出非常強力的爆發性運動，比如跳躍、衝刺、急停等。
4. 脊柱的曲度
在大多數動物中，脊柱橫突位於椎骨的前側，朝向動物的腹部，而在人類和早期人類祖先的化石身上，橫突卻發生後移。
解剖上來看，四肢著地的動物脊柱呈橋型，力學上起拱頂作用。而直立的人類脊柱呈S形（頸部及腰部向前彎，形成脊柱前凸，背部向後彎，形成脊柱後凸），這樣的力學結構在直立狀態就不得不充當承重的立柱。
5. 頭顱的膨脹
隨著脊柱曲度的變化，大腦體積的增大，隨著直立，原始人真的做到“抬頭挺胸”了。作為硬體保護的裝置，頭蓋骨也必須更新換代。
由上圖可知，脊柱的頸段的起點正從後腦勺慢慢的移到頭顱正下方，作用是給行走時提供更足夠的穩定性支撐。同時，後腦勺騰出的空間，也可以讓大腦體積往後往上都有足夠的空間繼續進化，而大腦的枕葉和頂葉的基本功能就是對於視覺資訊的處理和運動協調的輸出，這些高階指揮中心對於直立行走也是不可或缺的。
6. 腳趾的退化
所謂用進廢退，當你從comfortable zone走出來，進到一個learning zone的時候，你會升級很多新技能，但也會扔掉很多舊習慣。曾經攀爬中功能巨大的腳，慢慢就失去了用武之地。
退化的過程，主要為足弓的形成和腳趾長度的縮短。足弓可以讓走路的每一步都有個輕微的緩衝，腳趾長度縮短是因為不需要再用腳來握持石頭邊緣、樹木枝幹了。
最後引用一幅圖來整理一下人類進化的時間線
1。
500
萬年前
：在非洲，我們祖先的族系與黑猩猩族系分離，並離開了樹林；
2。
400
萬年前
：南（方古）猿（
Australopithecus anamensis
）用下肢走到了如今肯亞的位置；
3。
300
萬年前
：首個南（方古）猿 （
Australopithecus afarensis
）
（即博物館中的‘Lucy’）的化石被發現，證明她當時生活在非洲；
4。
250
萬年前
：一些原始人被發現可以把石頭磨尖製作成工具。當時可能有四種原始人種居住在非洲；
5。
200
萬年前
：在非洲首次出現智人進化枝（
Homo clade
），他們的大腦相對更大；
6。
150
萬年前
：原始人開始離開非洲，進入亞洲和歐洲，其中就包括了歐洲穴居人（
Homo neanderthalensis
）的祖先和亞洲的直立人（
Homo erectus
）的祖先。
7。
10
萬年前
：人類的大腦進化到了如今的大小。早期的智人（
Homo sapiens
）生活在非洲，而與此同時，穴居人（
Homo neanderthalensis
）和直立人（
Homo erectus
）分別居住在當時版圖的歐洲和亞洲區域。
8。
5
萬年前
：文化生活開始豐富多彩，原始人開始在各地的洞裡創作壁畫、在自己身上畫起了彩繪、還會精心安排葬禮儀式。與此同時，又有一部分原始人離開非洲去開拓新的疆域；
9。
2.5萬
年前
：一部分原始人種族走向滅絕，而剩下的智人（
Homo sapiens
）分散在世界各地，逐漸最佳化為我們現代各國人的模樣。
二、環境線：不同人種的差異
正如上半部分所述，光是直立站立和行走的轉變，我們就花了350萬年的時間過渡，身體結構在150萬年前才算是開始適應站立，而那麼長時間所帶來的骨架變化並沒有想象中那麼大。
根據上述時間線整理，最早原始人離開非洲遷徙各地的時間距今也只有150萬年而已，即使極端居住環境對不同種群的影響很大，可留給進化所需要的mutation的時間也太少。
下圖也是陳列於華盛頓自然博物館的隨著遷徙分化後的兩大類原始人骨架
左圖為8-9歲生活在160萬年前東非的小男孩。
（透過骨盆特徵確定性別，透過牙齒確定年齡）。他的身材高瘦，非常適應乾熱的氣候：較細長的身材有助於身體的降溫，而較長的腿部同樣也有利於散熱。
右圖為從非洲遷徙的另一支種族的成年男性。
他們來到了寒冷的北歐，他們普遍較矮壯（即使成年也只比右邊8歲男孩高一點點）。較短較寬的身材有利於保持熱量，而較短的腿部與前者相反的，可以更好地防止熱量的流失，這樣的身材結構，更適合在寒冷的氣候生存。
舉這兩個居住在極端溫度環境下的兩類種群比較的例子，其實是想說明不同的環境所生活的不同人群的確會存在一些外貌上的差別。
可是其中的
因果關係
到底是“
環境影響基因，基因決定外貌”，
還是
“基因表現優勢劣勢，人群選擇環境”
？
答案應該是後者。
雖然表觀遺傳學的研究普遍認為，一些飲食行為習慣可能會和機體自身的基因產生interaction，在適應行為方式同時順帶也會對外觀特徵產生一定的調整。但外源的刺激所帶來的影響是遠遠弱於基因裡原本就寫好的程式碼的。
下圖為一張非常非常經典的人類遷移基因地圖，點選可以檢視大圖。不同顏色代表一條基因分支。
隨著全球各地的科學家們不斷探索追溯人群DNA的地理分佈，這張人類遷徙地圖的空白已經越來越少。
現在只需要用棉籤從你嘴裡提取一些唾液和黏膜碎片，經過基因測序定量分析的手段，就可以找到你所歸屬的種群，根據地圖你就可以知道你的祖先當年（100萬年前）是怎麼從非洲走哪條路線最後來到了你現在所居住的地方。這套基於客觀指標的分析歸類的方法，結合考古學追溯人類進化史的方法，可比星座血型生肖這類群體特徵分類法靠譜多啦。
但是基因的出發點，還是來自於非洲的Y-DNA，學術界稱這個起點為Adam（真正意義上的“人類之父”） 。在150萬年前開始，正巧當時也是第一次全球降溫，為了改變生活，一部分不安於現狀的原始人就開始冒險了。
1. “留守”非洲
留守非洲的原始人分為三股，分別往南、往西北遷徙。
這部分種群，從非洲的中東部遷徙到了南部，他們生活在熱帶雨林，以打獵和畜牧為生。
第二類種群，選擇從非洲的中東部往西北部遷徙，那裡的氣候更適宜，他們以傳統的畜牧為生。
第三類種群，在比較早的時間從東部遷往西部，也是最早開始靠農業為生的一族。
2. 離開非洲
離開非洲，跨國紅海，就到了土地更為富庶的阿拉伯半島，在適宜的氣候上，遷徙於此的原始人分支就在這片土地上開始了農業的發展。離開非洲的他們，也開始兵分四路，向著各自的追求開始了冒險。
有一部分或許是“思念故土”，在跨過紅海之後，他們又選擇折回非洲。
或許生活技能還跟不上農業的需求，也許往北走氣候變得更寒冷，於是他們再次回到北非的山區，繼續了自己擅長的畜牧業。
以去溫暖的地方為原則，跨過紅海的另一部分種群，選擇一路向南，當時海平面還沒有如今那麼高，亞洲大陸接著印度尼西亞與澳大利亞接壤，於是這一支原始人就從這條路徑經過了東南亞，一路走進了澳大利亞，成為了那裡的土著。
所以東南亞種群和澳大利亞種群可能是除了非洲種群以外最早的種族了。
澳大利亞的原始人一開始也是靠畜牧為生，因為環境較適宜，他們的生存幾乎沒遇到什麼挑戰。
然而畢竟從印度尼西亞躺著淺海走進澳大利亞也是個體力活，有一部分種群中途放棄了，改道往東北方向。
最後他們來到了東亞，在一些途徑的小島定居，當今日本的種群幾乎就是這條路線從非洲遷徙而來。
靠山吃山，靠海吃海，這部分種群最後就以漁業和農業為生。
在這條路線上，還有一群走過頭的種群，他們就這麼一路向北，經過了阿拉斯加，然後一路走進了北美洲，成為了印第安人的祖先。
因為路線有點兒長，等這部分種群定居到了北美洲，其他種群基本都在世界各地除了南美洲定居下來一段時間了。
然後時間稍稍提前到從非洲跨過紅海的時間點，另一部分人群，選擇繼續往更富庶的土地開拓，他們一路就走進了歐洲，在現在歐洲南部定居。
這類種群跨過紅海來到阿拉伯，然後繼續往西北進發，來到了歐洲，在那裡以打獵和採食野生食物為生。
因為北歐緯度較高，所以有一定的先天優勢的種群才會選擇定居，藉助工具來挑戰自己，並不斷在歐洲這塊彈丸之地，開拓屬於自己的一片天。
最後，終於到亞洲繫了！
另一部分種群，跨過紅海，走過阿拉伯半島，繞過喜馬拉雅山脈，從西亞途徑中亞，一路走向東南亞。
第一條分支來到了南亞，成為了現在尼泊爾人的祖先，他們以農業為生。
第二條分支止步於中亞，生活在高原地區的他們靠打獵為生，但面臨難纏的猛獁象和極端嚴苛的氣候，他們面臨很大的生存挑戰。
第三條分支繼續往東南走，最後定居在如今的中國南方，其中有部分種群往西又回到了現在印度，而另一部分沿著東亞海岸線走到了如今的日本島。
第四條分支往東北方向前行，最後定居在瞭如今的中國，以漢族為主，以稻米為生。
為了開拓疆域，其中有部分人群一路往西北，又“殺回”了歐洲，一直來到斯堪的納維亞半島。
這部分種群在這一路上，或許散落在蒙古地區、俄羅斯地區、北歐地區均有其後裔。
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真的是查了好多好多關於古人類的文獻，看了很多人類遷徙的資訊，圖片著實有點兒多了。但有一點可以確認的是，無論遷徙的終點是哪裡，都不會是僅有一種基因的個體聚居在一處。各條分支的遷徙與安居，都是多元共存，和諧相處的。
最後，關於這人類演變的另一條線索——環境線，我想說的是，“人挪活，樹挪死”，既然人都到了可以發明工具對抗環境，站立走路選擇環境的地步，人就很難透過改變自己身體的構造和功能來適應環境了。
舉個誇張的例子，如果未來我們將生活在海底，我們不能指望自己會長出鰭和鰓，氧氣瓶、仿生裝備早就可以彌補我們生理上的不足
。
如果實在想說這樣的遷徙會使種群之間存在差異的說法，那也要從他們各自遷徙的路線及所用的時間長短來分析，他們距離人類之父"Adams"到底有多遠。
比如黑人、白人和黃種人在身體素質上存在差異？的確，黑人離非洲種群的系更近一些。
上述所羅列的人群遷徙，根據地域的分佈而分類的不同種群，他們的基因型別存在很大的重疊，不同地域並不存在特異性的基因特徵，所以難以簡單的用外貌體格特徵來界定不同地域不同種群的人群。廣義上來講，我們都是出自非洲智人的後代，而現在所說的“種族”的概念，更多是體現在文化方面，而不是生物醫學方面。
另外，今天下午和另一個博士聊到這個主題，我們都覺得不同的環境飲食這些外源性的因素引起的對應區域人群的基因突變，從而影響特徵，這個過程太難了，而且幾乎是不可能的。況且
生物自帶的基因特性的表達還是具有很強的隨機性的，即使花了大量的時間精力去分析不同地域人群的特徵差異，即使統計學有意義了，目前的科技水平仍然沒辦法做到讓存在缺陷的基因得以補強。
現在這個時代，我們能做的且更容易實現的研究專案還有很多。比如道法自然，開發更好的仿生裝置，就足以適應環境的變化。實在不行，咱們還能發明更厲害的交通工具換個環境繼續生存呢。那張人類遷徙地圖並不是最終稿，隨著2030年人類火星計劃的啟動，深海、太空、地底，還有很多新世界等待我們繼續去開拓。
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我的專欄地址為：
孫悅禮 發表的文章
“桑小尼畫說賤骨頭”以及新浪微博 @啃骨頭的桑小尼 ，我會不定期時不時介紹一些關於骨科生物科學以及醫學認識方面的有意思的進展，也會順帶分享在紐約生活學習工作的點點滴滴，最後做個小廣告，有興趣的可以關注。
最後致謝：
Macbook的app：Complete Anatomy，尋找解剖結構特別方便；
華盛頓自然博物館，非常珍貴的藏品和標本，而且還是免費參觀的，逛了一天，感覺自己對於骨骼的理解的幫助非常非常大。
