Nature：水力性狀多樣性調控森林生態系統對乾旱的恢復力

編譯丨http://JinTao.Li

摘要

植物可以透過碳、水和能量交換來影響大氣，還可以透過陸地-大氣之間的反饋效應加劇乾旱。森林中植物功能性狀（

尤其是與水分運輸相關的生理性狀

）的多樣性可能在乾旱期間的陸地-大氣反饋中起關鍵作用。對此，研究人員利用40個森林站點渦度測量資料，結合遙感資料（植被水分）以及植物功能性狀資料，研究了植物性狀多樣性是否影響生態系統對乾旱的響應。研究發現，

較高的水力多樣性可緩衝溫帶和北方森林乾旱期間生態系統通量的變化

。水力性狀（Hydraulic traits）是乾旱響應模式的主要預測因子；而相比之下，標準葉片和木材性狀（例如比葉面積和木材密度）幾乎沒有解釋力。研究表明，

樹木水力性狀的多樣性調控了生態系統對乾旱的恢復力（resilience，或譯彈性、韌性）

。在氣候變化的背景下，樹木水力性狀多樣性很可能未來生態系統-大氣反饋中發揮重要作用。

原文資訊

標題

：Hydraulic diversity of forests regulates ecosystem resilience during drought

期刊

：

Nature

作者

：一作&通訊：William R。 L。 Anderegg【School of Biological Sciences， University of Utah（猶他大學生物科學學院）】

時間

：2019-9-19

DOI

：

https：//

doi。org/10。1038/s41586-

018-0539-7

研究背景

植物主導著陸地-大氣之間的水、碳和能量之間的交換。植物對水分脅迫的生理響應會對這些通量產生影響，進而透過陸面反饋影響到局地的天氣甚至區域的大氣環流。此外，植被生理以及覆蓋的變化驅動著感熱和潛熱通量（sensible and latent heat fluxes）的變化，從而有可能加劇乾旱。

由於人類活動，未來的氣候變化預計可能加劇全球水文迴圈，導致很多地區出現更加頻繁和嚴重的乾旱。

因此，瞭解乾旱期間陸地-大氣反饋效應的驅動因素，以及並在地球系統模型中模擬這些因素對於預測和評估氣候變化影響至關重要。

過去的研究表明，植物生物多樣性——特別是功能多樣性（functional diversity）——對於捕捉極端事件期間地表與大氣的相互作用可能非常重要。但是，在生態系統尺度上，我們對哪些功能特徵是最重要還不甚清楚。

植物水分運輸策略的多樣性在調節生態系統對乾旱的響應方面起著關鍵作用

。植物水分運輸由多種功能性狀介導，例如木質部栓塞脆弱性（xylem vulnerability to embolism）、氣孔調節（stomatal regulation）等。一些物種可以透過蒸騰來減少氣體交換和潛熱通量，因此，植物水力策略和功能性狀的多樣性可能緩解乾旱對森林生態系統的影響。然而這種調控水分傳輸的生理機制卻並未納入到陸面模型中，尤其考慮到未來氣候情景下更加劇烈的水文迴圈，水力功能性狀組分的缺失將削弱陸面模型的預測力。

研究方法

對此，為了解森林中的植物性狀多樣性是否可以透過調節和緩衝潛熱通量對水可用性變化的響應來直接影響陸地-大氣之間相互作用，研究人員利用FLUXNET渦度觀測網路的40個溫帶和北方森林站點的觀測資料，同時結合氣候資料以及植物功能性狀資料集，對植物性狀和乾旱期間生態系統通量進行了分析。

為了確定森林植物對乾旱的響應，研究人員對每個站點日尺度上的潛熱通量（latent energy exchange， LE）和蒸氣壓虧缺（vapour pressure deficit， VPD）、土壤溼度（soil moisture， SM）及其互動（VPD×SM）進行多元迴歸（LE ~ VPD + SM + VPD×SM）。所得擬合模型的

R2表示潛熱通量變化受蒸氣壓虧缺和土壤溼度的控制程度，在本文中稱為“乾旱耦合（drought coupling）”

；另一方面，

對模型各個變數（即VPD、SM和VPD×SM）的係數進行標準化，進而得到通量站點的“乾旱敏感性（drought sensitivity）

”。在其它條件一樣，而VPD和SM發生變化下，具有較低的乾旱耦合和乾旱敏感性的森林的潛熱通量應該有更小的變化（也即有較高的恢復力）。

研究人員利用全球木材密度資料庫（Global Wood Density Database）、木質部功能性狀資料庫（Xylem Functional Traits database）以及發表文獻來獲取和計算站點和優勢樹種的功能性狀的均值和變異（標準差），包括林齡Age、物種丰度nspp、裸子植物組成Gfrac、木材密度WD、比葉面積SLA、最大光飽和速率（

A

max）、木質部喪失50%傳導能力時的莖水勢（

P

50）、最小莖水勢（Psimin）以及

水力安全邊際

（

hydraulic safety margin, HSM

）。隨後，研究人員利用單變數（LSD）迴歸、逐步迴歸和隨機森林演算法來分析功能性狀和乾旱響應指標（即乾旱耦合和乾旱敏感性）之間的關係。

研究結果

Fig。 1： 水力性狀變異介導生態系統通量對乾旱的響應

在所有的檢測性狀中，水力安全邊際（HSM）的變化是對乾旱響應指標解釋力最高的預測因子，分別解釋了乾旱耦合和乾旱敏感性的變異的41％和34％（Fig。 1）。

水力安全邊際（HSM）的多樣性顯著緩衝了生態系統對乾旱的潛熱通量響應（Fig。 2）。 在其他條件相同的情況下，對那些具有較高水力多樣性（定義為HSM的標準差更高）的森林群落而言，VPD和土壤溼度對潛熱通量變異的解釋力較低。

Fig。 2： 乾旱響應指數與水力安全邊際多樣性之間的相關關係

更進一步，研究人員隨後利用遙感資料分析了美國和全球植被含水量對乾旱指標的響應。和通量塔的研究類似，研究發現更高的物種多樣性緩和了熱帶溼潤和乾燥森林、溫帶闊葉和針葉林以及北方森林植物水分對乾旱指數的響應（Fig。 3）。在隨機森林演算法中，物種豐富度也是重要預測變數，能夠解釋全球森林乾旱響應變異的27％。物種多樣性對生態系統敏感性的影響在不同森林群落表現出明顯的差異（Fig。 3）。

Fig。 3：全球森林生態系統對乾旱的響應（基於遙感植被含水量變化估算）受物種豐富度的影響

研究結論

研究發現，功能性狀的變異對生態系統穩定性有直接影響，也直接影響大氣和氣候系統。

具有較高水力多樣性的溫帶和北方森林生態系統可以更好地適應乾旱變化

。研究也發現，冠層含水量的遙感資料可以應用到大陸尺度上以檢測森林對乾旱的響應。 研究結果表明，水力多樣性是下一代陸地表面模型生物多樣性的關鍵要素，將有助於改進碳、水和能量通量的模擬。